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青藏高原高寒草地退化对土壤及微生物化学计量特征的影响
吴赞, 彭云峰, 杨贵彪, 李秦鲁, 刘洋, 马黎华, 杨元合, 蒋先军
植物生态学报    2022, 46 (4): 461-472.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0339
摘要   (688 HTML99 PDF(pc) (2501KB)(549)  

草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 具有重要的生产和生态功能。过去几十年来, 受气候变化和过度放牧等因素影响, 我国90%的天然草地发生不同程度退化。草地退化打破了土壤养分平衡, 影响草地生态系统的结构和功能。该研究以青藏高原高寒草地为研究对象, 基于三江源区多点采样和整个青藏高原高寒草地的meta分析相结合的手段, 解析了表层0-10 cm土壤和微生物碳氮磷含量及其化学计量特征随不同草地退化程度(未退化、中度和重度退化)的变化规律。结果显示, 草地退化整体上降低土壤有机碳、总氮和总磷含量及其化学计量比。土壤微生物碳氮含量随着退化程度的加剧而下降, 微生物磷含量不受退化的影响。微生物碳氮磷化学计量比沿退化梯度没有显著的变化规律, 且土壤和微生物元素化学计量比之间未呈现显著相关关系。以上结果表明, 草地退化致使土壤养分化学计量关系发生显著改变, 微生物群落自身却能维持一定的养分平衡。在长时间尺度上, 基于养分平衡的土壤质量提升技术可有效地促进退化高寒草地恢复, 改善其生态系统服务功能。


草地类型
Grassland type
采样地点
Sampling sites
退化程度
Degradation level
pH 质量含水率
SM (%)
砂粒含量
Sand content (%)
无机氮含量
SIN content (mg·kg-1)
速效磷含量
AP content (mg·kg-1)
高寒草甸
Alpine
meadow
玛查理镇
Machali Town
未退化 ND 6.6 ± 0.1b 65.6 ± 6.9a 49.2 ± 1.8a 62.4 ± 2.2a 18.6 ± 1.6b
中度退化 MD 6.6 ± 0.1b 38.5 ± 1.7b 51.6 ± 1.5a 38.0 ± 5.5b 25.7 ± 2.6a
重度退化 HD 7.0 ± 0.1a 46.6 ± 5.4ab 50.4 ± 0.9a 40.8 ± 8.8ab 17.4 ± 3.3b
花石峡镇
Huashixia Town
未退化 ND 7.7 ± 0.0b 30.2 ± 2.8ab 54.2 ± 1.2a 64.9 ± 5.3a 19.5 ± 3.6ab
中度退化 MD 7.7 ± 0.0b 32.8 ± 3.8a 51.1 ± 1.7a 45.4 ± 6.3b 16.2 ± 4.7b
重度退化 HD 8.0 ± 0.0a 20.4 ± 0.9b 52.2 ± 2.2a 42.1 ± 2.0b 25.9 ± 2.1a
上贡麻乡
Shanggongma Town
未退化 ND 6.5 ± 0.1b 31.6 ± 1.5a 57.1 ± 1.0a 69.1 ± 1.7a 32.3 ± 1.3a
中度退化 MD 6.8 ± 0.1b 30.9 ± 1.1a 60.4 ± 0.7a 80.5 ± 7.5a 9.3 ± 1.4b
重度退化 HD 7.7 ± 0.2a 24.0 ± 2.4b 58.0 ± 1.2a 23.7 ± 3.2b 8.3 ± 0.8b
阿多乡
Adoi Town
未退化 ND 7.9 ± 0.0b 24.0 ± 1.8a 43.1 ± 4.2a 46.2 ± 4.1a 28.0 ± 3.3a
中度退化 MD 8.0 ± 0.0a 20.2 ± 0.8a 41.7 ± 2.6a 38.8 ± 4.1a 20.3 ± 0.7b
重度退化 HD 8.0 ± 0.0a 23.4 ± 1.0a 40.6 ± 2.6a 42.3 ± 4.2a 30.2 ± 2.8a
高寒草原
Alpine steppe
曲麻河乡
Qumahe Town
未退化 ND 8.6 ± 0.1a 2.6 ± 0.7a 89.9 ± 0.1a 9.7 ± 1.4a 1.8 ± 0.1a
中度退化 MD 8.8 ± 0.0a 3.5 ± 0.8a 85.8 ± 1.5ab 5.1 ± 0.3b 1.6 ± 0.2a
重度退化 HD 8.7 ± 0.0a 4.2 ± 0.3a 79.4 ± 2.3b 4.2 ± 0.2b 1.9 ± 0.2a
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表2 青藏高原高寒草地5个采样点土壤理化性质(平均值±标准差)
正文中引用本图/表的段落
土壤和微生物化学计量比相关分析结果表明, 5个样点的SOC:TN与MBC:MBN、SOC:TP与MBC:MBP以及TN:TP与MBN:MBP之间均不存在显著相关关系(p: 0.053-0.907)(图4)。草地退化导致土壤pH上升, 含水率和SIN含量下降(表2), 但不同地点微生物C、N、P化学计量比与这些因子均没有显著相关关系(p: 0.106-0.959)(图4)。
本研究解析了青藏高原区域尺度上土壤及微生物化学计量比随草地退化的变化特征及其相关关系。大尺度研究能够克服单点研究结论不一致的缺陷, 揭示主要生态学特征, 有助于加深全球变化背景下生态系统响应与适应的认识(Fraser et al., 2013)。基于三江源区多点调查, 我们的研究结果显示, 草地退化整体上降低了SOC和TN含量, 而TP含量没有统一的变化规律(图2A)。利用整个青藏高原高寒草地的meta分析也发现, 退化后土壤C:P下降的幅度最大, N:P次之, C:N最小(图5A), 表明相对于TP含量, SOC和TN含量对草地退化的响应更强烈。造成这种差异的原因可能包括以下两点: 首先, 有机残体是SOC的主要来源, 草地退化后植被覆盖度及地上、地下生物量降低, 这直接减少了土壤中有机质的输入, 导致SOC含量下降(Liu et al., 2018; Zhang et al., 2019)。同时, 土壤中有95%的N来源于土壤有机质, 退化后有机残体输入量的下降也很大程度上降低了土壤TN含量(王玉琴等, 2019)。土壤中P主要来源于原生矿物的风化(Cathcart, 1980), 同一地区土壤中矿物的风化程度基本相同, 因此同一样点内各退化程度间(距离50-100 m) TP含量的差异较小。其次, 草地退化过程中, SOC和TN会以气体的形式损失(如CO2、N2O和N2等), TP很少会转化为气态化合物离开土壤。例如, 赖炽敏等(2019)研究发现, 土壤呼吸随着草地退化程度的加剧呈现出先增加后降低的趋势。尚占环等(2007)的研究表明, 退化高寒草地反硝化细菌数量增多, 土壤微生物反硝化作用变强, 土壤中的N会以N2O或者N2的形式损失。以上研究结果一定程度上支持我们的推论。可见, 草地退化对不同元素的输入与损失过程的影响程度存在差异, 不同元素的响应程度不同, 影响元素化学计量关系。
本研究结果显示, 草地退化后, 大部分样点的MBC和MBN含量显著下降(图3A、3B)。草地退化改变了土壤微生物的生存环境, 使土壤水分含量下降、pH和土壤密度增加(Wang et al., 2020a)。在恶劣生存环境的胁迫下, 部分微生物会死亡, 导致微生物总量降低, 影响其体内C、N含量(李海云等, 2018a)。另外, 草地退化后植被凋落物量减少, 土壤有机质含量的降低直接限制了微生物生长所需资源(林璐等, 2013; Li et al., 2016), 导致MBC和MBN含量降低。在本研究中, 大部分样点的MBP含量都没有显著变化(图3C)。可能的原因是, 土壤TP和AP含量都并不像SOC和TN含量随着草地退化程度的加深而急剧下降(图2A; 表2), 有些样点的AP含量有所上升(如花石峡镇、阿多乡和曲麻河乡; 表2)。微生物需要吸收足够的P用以维持其体内的能量代谢, MBP含量保持相对稳定。该发现与喻岚晖等(2020)的研究结果一致, 他们发现, MBC和MBN含量在不同退化程度间差异显著, 除重度退化外, MBP含量在其他退化程度间无显著差异。
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