青藏高原高寒草地退化对土壤及微生物化学计量特征的影响 植物生态学报    2022, 46 (4): 461-472.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0339

图2 青藏高原高寒草地5个采样点不同退化程度上土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量及其化学计量比的变化(平均值±标准差)。不同小写字母表示各项指标在不同退化程度之间的差异显著(p < 0.05); NS, p > 0.05。

正文中引用本图/表的段落

草地退化显著改变了表层0-10 cm土壤SOC和TN含量(图2A、2B)。随着退化程度的加深, 除阿多乡(p = 0.070)外, 其余4个样点的SOC含量显著降低(玛查理镇, p < 0.001; 花石峡镇, p = 0.002; 上贡麻乡, p = 0.001; 曲麻河乡, p = 0.002)。5个样点TN含量均随退化程度加深显著下降(玛查理镇, p = 0.015; 花石峡镇, p = 0.002; 上贡麻乡, p < 0.001; 阿多乡, p = 0.008; 曲麻河乡, p = 0.003)。土壤TP含量则没有统一的变化规律: 上贡麻乡和阿多乡的土壤TP含量随着退化程度加深显著降低(上贡麻乡, p < 0.001; 阿多乡, p < 0.001), 曲麻河乡的TP含量则在重度退化最高(p = 0.040), 其余2个样点的TP含量没有发生显著改变(花石峡镇, p = 0.110; 玛查理镇, p = 0.920)(图2C)。

土壤C、N、P化学计量比整体上沿退化程度的加深呈降低趋势(图2D-2F)。花石峡镇和上贡麻乡SOC:TN沿着退化梯度显著降低(花石峡镇, p = 0.005; 上贡麻乡, p = 0.050), 其余3个样点呈下降趋势, 彼此间差异不显著(玛查理镇, p = 0.145; 阿多乡, p = 0.213; 曲麻河乡, p = 0.421)。对于SOC:TP和TN:TP, 除阿多乡显著上升外(SOC:TP, p = 0.030; TN:TP, p = 0.010), 其余4个样点随退化程度加深显著降低(SOC:TP: 玛查理镇, p = 0.003; 花石峡镇, p = 0.002; 上贡麻乡, p = 0.005; 曲麻河乡, p < 0.001。 TN:TP: 玛查理镇, p = 0.020; 花石峡镇, p = 0.001; 上贡麻乡, p = 0.001; 曲麻河乡, p = 0.001)。

本研究解析了青藏高原区域尺度上土壤及微生物化学计量比随草地退化的变化特征及其相关关系。大尺度研究能够克服单点研究结论不一致的缺陷, 揭示主要生态学特征, 有助于加深全球变化背景下生态系统响应与适应的认识(Fraser et al., 2013)。基于三江源区多点调查, 我们的研究结果显示, 草地退化整体上降低了SOC和TN含量, 而TP含量没有统一的变化规律(图2A)。利用整个青藏高原高寒草地的meta分析也发现, 退化后土壤C:P下降的幅度最大, N:P次之, C:N最小(图5A), 表明相对于TP含量, SOC和TN含量对草地退化的响应更强烈。造成这种差异的原因可能包括以下两点: 首先, 有机残体是SOC的主要来源, 草地退化后植被覆盖度及地上、地下生物量降低, 这直接减少了土壤中有机质的输入, 导致SOC含量下降(Liu et al., 2018; Zhang et al., 2019)。同时, 土壤中有95%的N来源于土壤有机质, 退化后有机残体输入量的下降也很大程度上降低了土壤TN含量(王玉琴等, 2019)。土壤中P主要来源于原生矿物的风化(Cathcart, 1980), 同一地区土壤中矿物的风化程度基本相同, 因此同一样点内各退化程度间(距离50-100 m) TP含量的差异较小。其次, 草地退化过程中, SOC和TN会以气体的形式损失(如CO₂、N₂O和N₂等), TP很少会转化为气态化合物离开土壤。例如, 赖炽敏等(2019)研究发现, 土壤呼吸随着草地退化程度的加剧呈现出先增加后降低的趋势。尚占环等(2007)的研究表明, 退化高寒草地反硝化细菌数量增多, 土壤微生物反硝化作用变强, 土壤中的N会以N₂O或者N₂的形式损失。以上研究结果一定程度上支持我们的推论。可见, 草地退化对不同元素的输入与损失过程的影响程度存在差异, 不同元素的响应程度不同, 影响元素化学计量关系。

本研究结果显示, 草地退化后, 大部分样点的MBC和MBN含量显著下降(图3A、3B)。草地退化改变了土壤微生物的生存环境, 使土壤水分含量下降、pH和土壤密度增加(Wang et al., 2020a)。在恶劣生存环境的胁迫下, 部分微生物会死亡, 导致微生物总量降低, 影响其体内C、N含量(李海云等, 2018a)。另外, 草地退化后植被凋落物量减少, 土壤有机质含量的降低直接限制了微生物生长所需资源(林璐等, 2013; Li et al., 2016), 导致MBC和MBN含量降低。在本研究中, 大部分样点的MBP含量都没有显著变化(图3C)。可能的原因是, 土壤TP和AP含量都并不像SOC和TN含量随着草地退化程度的加深而急剧下降(图2A; 表2), 有些样点的AP含量有所上升(如花石峡镇、阿多乡和曲麻河乡; 表2)。微生物需要吸收足够的P用以维持其体内的能量代谢, MBP含量保持相对稳定。该发现与喻岚晖等(2020)的研究结果一致, 他们发现, MBC和MBN含量在不同退化程度间差异显著, 除重度退化外, MBP含量在其他退化程度间无显著差异。

本文的其它图/表

• 图1 野外实地调查采样点和meta分析搜集的文献样点分布图。植被类型图来源于1:100万中国植被图(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2001)。
  
• 表1 青藏高原高寒草地5个采样点基本信息
  
• 图3 青藏高原高寒草地5个采样点不同退化程度上土壤微生物碳(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)含量及其化学计量比的变化(平均值±标准差)。不同小写字母表示各项指标在不同退化程度之间的差异性(p < 0.05); NS, p > 0.05。
  
• 图4 青藏高原高寒草地不同采样点草地退化序列上微生物化学计量比与土壤理化性质的关系。A, 玛查理镇。B, 花石峡镇。C, 上贡麻乡。D, 阿多乡。E, 曲麻河乡。图中气泡的大小表示Pearson相关系数的大小, 气泡中的星号表示两个变量之间存在显著相关关系(*, p < 0.05)。MBC, 微生物生物量碳含量; MBN, 微生物生物量氮含量; MBP, 微生物生物量磷含量; Sand, 土壤砂粒含量; SM, 土壤含水量; SOC, 土壤有机碳含量; TN, 土壤全氮含量; TP, 土壤全磷含量。
  
• 表2 青藏高原高寒草地5个采样点土壤理化性质(平均值±标准差)
  
• 图5 Meta分析中青藏高原高寒草地退化对土壤和微生物化学计量比的影响(A), 以及土壤和微生物化学计量比的响应关系(RR)(B-D)。A中括号内的数字为化学计量比的响应比, 括号外的数字代表样本量, 误差棒代表95%置信区间。MBC, 微生物生物量碳含量; MBN, 微生物生物量氮含量; MBP, 微生物生物量磷含量; SOC, 土壤有机碳含量; TN, 土壤全氮含量; TP, 土壤全磷含量。