不同水热梯度下冠层优势树种叶片热力性状及适应策略的变化趋势
周莹莹, 林华
植物生态学报
2023, 47 ( 5):
733-744.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0289
叶片温度是植物能量交换和生理过程发生的重要微环境参数。叶片热力性状能够在一定程度上调控叶片温度, 避免极端温度对叶片的伤害。但目前针对叶片热力性状的研究还很少。该研究选择云南省从热带到温带具有明显水热梯度的4种典型植被类型: 干热河谷植被、热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带针阔混交林, 对其冠层优势树种的叶片热力性状进行了系统地研究。这些性状包括了可能影响叶片温度的形态、光学、材料特性、解剖和生理的23个性状。研究结果表明: 干热河谷植被的植物主要依靠蒸腾降温, 叶片薄, 叶寿命短, 主要为“快速投资-收益”型植物; 热带雨林植物叶片大, 蒸腾速率不高, 不利于降温, 较厚的叶片、较高的含水量能在一定程度上缓解高温, 采取“慢速投资-收益”策略; 亚热带常绿阔叶林很少发生极端温度, 叶片没有明显的热适应性状, 叶片厚, 叶寿命长, 采取“慢速投资-收益”策略; 温带针阔混交林植被的叶片小而厚, 多成簇状生长, 有一定保温作用。温带针阔混交林的冠层常绿植物光合速率较低, 偏“慢速投资-收益”型; 而落叶植物的光合速率较高, 偏“快速投资-收益”型。该研究系统地研究了热力性状与植物适应策略沿水热梯度的变化, 为深入认识植物对环境适应策略提供了理论基础。
功能群 Functional group | 叶片性状 Leaf trait | 缩写 Abbreviation | 单位 Unit | 生态学意义 Ecological significance | 叶片形态性状 Leaf morphological traits | 单叶叶面积 Individual leaf area | Area | cm2 | 叶片大小影响边界层厚度和对光的截取 Leaf size affects thickness of boundary layer, and interception of light (Milla & Reich, 2007) | 单叶叶片周长 Individual leaf perimeter | Peri | cm | 影响换热面积 Impact on heat exchange area (Milla & Reich, 2007) | 叶片光学性状 Leaf optical traits | 绿度 Greenness | Greenness | - | 影响叶片的光能捕获效率 Impact on light capture efficiency of leaves (Crawford et al., 2012) | 反射率 Reflectivity | Ref | % | 影响叶片的光能捕获效率 Impact on the light capture efficiency of leaves (Crawford et al., 2012) | 透射率 Transmissivity | Trans | % | 影响叶片的光能捕获效率 Impact on the light capture efficiency of leaves (Crawford et al., 2012) | 吸收率 Absorptivity | Abs | % | 影响叶片的光能捕获效率 Impact on the light capture efficiency of leaves (Crawford et al., 2012) | 叶片材料特性 Leaf material property | 单位面积叶片含水量 Leaf equivalent water thickness | EWT | mg·cm-2 | 叶片含水量越高, 比热容越大 The higher water content of leaves, the higher specific heat capacity (Leigh et al., 2012) | 叶干物质含量 Leaf dry matter content | LDMC | g·g-1 | LDMC越高, 叶片干物质投资越多, 密度越大 The higher LDMC, the higher leaf dry matter investment and leaf density (Niinemets, 2001) | 比叶质量 Leaf mass per area | LMA | mg·cm-2 | 反映叶片的建成成本 Reflecting leaf construction investment (Wright et al., 2004) | 叶片解剖性状 Leaf anatomy traits | 叶片厚度 Leaf thickness | Thickness | μm | 叶片较厚, 比叶质量较高。影响叶片比热容 Thicker leaves with higher LMA. Thickness also influences the specific heat capacity of leaves (Wright et al., 2004; Westoby & Wright, 2006) | 上表皮厚度 Thickness of upper epidermis | Epidermis_up | μm | 影响水、CO2和热量交换 Affecting water, CO2 and heat exchange (Cai & Song, 2001) | 下表皮厚度 Thickness of lower epidermis | Epidermis_low | μm | 影响水、CO2和热量交换 Affecting water, CO2 and heat exchange (Cai & Song, 2001) | 栅栏组织厚度 Thickness of palisade tissue | Thickness_palisade | μm | 栅栏组织厚度影响叶绿体的分布, 影响光合作用和水气交换 Palisade tissue is related to the distribution of chloroplasts, thus affecting photosynthesis, water and gas exchange (Terashima et al., 2011) | 海绵组织厚度 Thickness of spongy tissue | Thickness_spongy | μm | 影响CO2和水交换 Affecting CO2, and water exchange (Terashima et al., 2011) | 栅栏组织与叶片厚度比值 Ratio of palisade tissue thickness to leaf thickness | PT | % | 影响CO2和水交换 Affecting CO2, and water exchange (Terashima et al., 2011) | 海绵组织与叶片厚度比值 Ratio of sponge tissue thickness to leaf thickness | ST | % | 影响CO2和水交换 Affecting CO2, and water exchange (Terashima et al., 2011) | 气孔长度 Stomatal length | St_length | μm | 小气孔可以更快地响应外界环境因子, 而大气孔在潮湿阴蔽的环境中更占优势 Small stomata can respond more quickly to external environmental factors (Drake et al., 2013), while large stomata are more dominant in moist shaded environment (Zhang et al., 2012) | 气孔密度 Stomatal density | St_density | No. ·mm-2 | 单位面积的气孔数量越多, CO2和水交换效率越高 More stomata per area enables more CO2 assimilation, and leads to higher water and gas exchange rate (Tanaka & Shiraiwa, 2009) | 叶脉密度 Vein density | Vein_density | mm·mm-2 | 较高的叶脉密度会增加叶片的水力导度和光合速率 The higher the vein density, the higher water transport efficiency and photosynthesis (Sack & Scoffoni, 2013) | 气孔开口面积指数 Stomatal pore area index | SPI | % | 反映叶片气孔导度的综合参数, 较高的SPI会提高叶片的碳同化和蒸腾能力 An integrative parameter reflecting leaf stomatal conductance; higher SPI leads to higher carbon assimilation and transpiration capacity (Tian et al., 2016) | 光学特性 Photosynthetic characteristics | 蒸腾速率 Transpiration rate | Tr | mmol·m-2·s-1 | 蒸腾能起到很好的降温效果, 高的蒸腾速率意味着更高的CO2同化率 Transpiration is beneficial for cooling, and higher transpiration rate leads to higher CO2 assimilation rate (Lin et al., 2017) | 单位面积最大净光合速率 Maximum photosynthetic rate per area | Aarea | μmol·m-2·s-1 | 反映植物对资源的获取和利用 Reflecting acquisition and utilization of resources (Franks & Beerling, 2009) | 单位质量最大净光合速率 Maximum photosynthetic rate per mass | Amass | μmol·g-1·s-1 | 反映植物对资源的获取和利用 Reflecting acquisition and utilization of resources (Franks & Beerling, 2009) |
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表3
叶片性状指标及其生态学意义
正文中引用本图/表的段落
采样时间为2021年5-7月, 每个植株采集当年阳生、成熟、健康叶片若干, 叶片年龄、朝向、大小尽量保持一致, 装在带有湿纸巾的自封袋中, 带回实验室进行测量。所测叶片性状的基本信息见表3。
本文的其它图/表
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表1
云南省具有明显水热梯度的样地基本信息
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表2
云南省具有明显水热梯度的4个样地的物种科属以及生活型信息
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图1
云南省具有明显水热梯度的不同森林间叶片热力性状的差异。不同颜色代表差异显著, a、b, 代表从高到低排序; n, 代表4个森林间没有显著差异。SAV, 元江干热河谷植被; STF, 哀牢山亚热带常绿阔叶林; TEF, 丽江温带针阔混交林; TRF, 西双版纳热带雨林。Aarea, 单位面积最大净光合速率; Amass, 单位质量最大净光合速率; Abs, 叶片吸收率; Area, 单叶叶面积; EWT, 单位面积叶片含水量; Greenness, 绿度; LDMC, 叶干物质含量; LMA, 比叶质量; Peri, 单叶叶片周长; Ref, 叶片反射率; SPI, 气孔开口面积指数; Tr, 蒸腾速率; Thickness, 叶片厚度; Trans, 叶片透射率; Vein_density, 叶脉密度。
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图2
云南省具有明显水热梯度的不同森林叶片性状间的相关关系。SAV, 元江干热河谷植被; STF, 哀牢山亚热带常绿阔叶林; TEF, 丽江温带针阔混交林; TRF, 西双版纳热带雨林。Amass, 单位质量最大净光合速率; EWT, 单位面积叶片含水量; Thickness, 叶片厚度; Tr, 蒸腾速率; Vein_density, 叶脉密度。
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图3
云南省具有明显水热梯度的不同森林叶片性状的主成分(PC)分析。SAV, 元江干热河谷植被; STF, 哀牢山亚热带常绿阔叶林; TEF, 丽江温带针阔混交林; TRF, 西双版纳热带雨林。Aarea, 单位面积最大净光合速率; Amass, 单位质量最大净光合速率; Abs, 叶片吸收率; Area, 单叶叶面积; Epidermis_low, 下表皮厚度; Epidermis_up, 上表皮厚度; EWT, 单位面积叶片含水量; Greenness, 绿度; LDMC, 叶干物质含量; LMA, 比叶质量; Peri, 单叶叶片周长; PT, 栅栏组织与叶片厚度比值; Ref, 叶片反射率; SPI, 气孔开口面积指数; ST, 海绵组织与叶片厚度比值; St_density, 气孔密度; St_length, 气孔长度; Tr, 蒸腾速率; Thickness, 叶片厚度; Thickness_palisade, 栅栏组织厚度; Thickness_spongy, 海绵组织厚度; Trans, 叶片透射率; Vein_density, 叶脉密度。
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图4
云南省具有明显水热梯度的不同森林的单位质量最大净光合速率(Amass)。SAV, 元江干热河谷植被; TRF, 西双版纳热带雨林; STF, 哀牢山亚热带常绿阔叶林; TEF, 丽江温带针阔混交林。
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