近年来, 在全球气候变化和人类活动的影响下, 学者围绕草地生态系统功能以及物种多样性展开了一系列的研究, 但是多数研究主要集中于某种生态系统功能与驱动因子的关系(Wu et al., 2014)。随着研究的深入, 研究者逐渐在不同时间、空间、生境、土壤和气候条件下探讨生态系统多功能性(EMF)的变化(Zavaleta et al., 2010; Lefcheck et al., 2015)。如何量化人类活动、气候变化及其他环境因子对生态系统多功能性的影响, 以及这些驱动因子对多个生态系统功能的影响成为研究的热点(Byrnes et al., 2014)。特别是在全球气候变暖的背景下, 草地碳库作为陆地生态系统碳库的重要组成部分, 其较小幅度的波动, 将会影响整个陆地生态系统碳循环和EMF。因此, 深入研究草地植被固碳功能和固碳潜力对于适应和减缓气候变化、维持草地EMF具有重要意义。
全球气候变暖对草地生态系统的植物物候和植物碳(C)积累有重要影响, 而且未来还会继续发生变化, 甚至进一步影响到EMF (Fu et al., 2014)。植物中碳的含量会影响和控制生产力、呼吸和分解的生化反应, 对气候变化相当敏感(Yu et al., 2010)。目前关于植物碳的研究多关注生长季高峰期植物的生产力或碳含量, 发现水热条件的有效性是影响植物光合作用、呼吸作用、生物化学和物候条件的重要因素(Keeling & Phillips, 2007; Lambers et al., 2008)。而且, 植物可以根据气候变化调整光合作用和呼吸作用之间的平衡, 进而调整营养积累(Huxman et al., 2004; Zhang et al., 2013)。此外, 由于营养元素控制植物光合作用新细胞的产生, 土壤中的养分(如氮(N)和磷(P))含量是影响植物C含量的另一个决定因素(Heimann & Reichstein, 2008)。前人对植物群落影响的研究大多关注碳储存和物候条件以及这些过程的驱动因素(Piao et al., 2008), 对于植物物候和植物碳储量动态之间相互作用的关注有限, 重要的是, 不同环境下植物物候和生存策略的变化可能导致时间尺度上植物碳积累的变化(Xia et al., 2015; Yuan & Chen, 2015)。因此, 从生长季开始到生长季生物量峰值的地上部分碳累积速率(CAR)可能对于理解植物适应性策略和EMF更为关键(Sun et al., 2020)。之前研究发现, 青藏高原水热状况通过调节土壤营养的动态, 进而调节植被碳积累速率, 例如在高寒草原, 干旱气候和土壤养分的资源匮乏共同制约着植被群落碳积累速率(Sun et al., 2020), 可能进一步调控生态系统功能, 在高寒草甸则反之。另外, 有研究指出, 不同草地利用方式也会影响草地生态系统, 而且在未来降水空间格局变化的背景下, 它们共同决定了生态系统植被类型、净初级生产力和生态系统碳积累, 进而影响水源涵养和碳氮固定、积累等方面的生态功能(杨元合和朴世龙, 2006; 孙鸿烈等, 2012; Sun et al., 2020)。
青藏高原是世界上海拔最高的高原, 平均海拔4 000 m以上, 高寒草地作为青藏高原最主要的生态系统, 总面积约为1.1 × 106 km2, 约占我国国土面积的12% (张蓓蓓等, 2016; 孙建等, 2019)。目前, 对青藏高原EMF的研究多关注地上群落生物多样性和地下群落结构与EMF的关系。例如: 在地上群落研究方面, 研究发现, 降水量显著影响物种丰富度和EMF, 群落物种丰富度对维持EMF有重要意义, 这意味着物种的丧失可能会给高寒草地EMF和生态服务带来更为严重的后果(熊定鹏等, 2016); 在土壤群落研究方面, 土壤群落也被认为是调节生态系统功能的关键因子(van der Heijden et al., 1998), 因为土壤群落结构的简化会降低EMF (Jing et al., 2015)。此外, 青藏高原作为全球变化的敏感区, 因气候、自然环境和生态系统的独特性和脆弱性, 而备受瞩目(熊定鹏等, 2016; 王毅等, 2019)。加之, 青藏高原高寒草地广泛分布于我国典型的干旱、半干旱地区, 碳密度大、储量丰富(Mi et al., 2008), 对EMF的研究常常忽略生态系统最基础的碳积累和循环作用。因此, 深入探讨该区域EMF和CAR的关系及其影响机制对陆地生态系统碳循环和多功能性维持具有重要意义。本研究基于青藏高原115个样点调查分析, 综合13种和EMF密切相关的生态系统参数、2种气候因子和CAR, 拟解决的具体科学问题如下: (1)群落CAR如何调控EMF? (2)这种调控通过什么关键因子来实现?
1 材料和方法
1.1 研究区现状
青藏高原(80°-105° E, 27°-37° N), 位于中国西部, 属于高山气候, 平均海拔4 000 m以上(Sun et al., 2013)。青藏高原年降水量为400 mm, 雨季主要集中在6-9月, 且降水从东南到西北呈显著递减趋势, 年平均气温从西藏南部的20 ℃到西北部的-5 ℃递减(Sun et al., 2020)。高寒草原和高寒草甸是青藏高原分布最广的生态系统类型, 耐寒抗旱是高寒草地的一个重要特点, 主要土壤类型有毛毡土、冷钙质土和棕色钙质土(王毅等, 2019)。
1.2 试验取样
2015年7-8月, 在从四川西北部到青海中部, 接着到西藏北部共计约5 000 km的两条样带上采集植物和土壤样品, 包括高寒草甸、高寒草原和荒漠草原3种典型的草地类型, 共计115个研究样地(图1A)。从西北部到东南部样地近5年年降水量呈递增趋势, 范围为83-898 mm, 符合青藏高原植被地带规律(Sun et al., 2020)。试验样地均存在放牧干扰, 样带点根据草地实际情况每间隔50-100 km随机取样。其中, 每个样地大小10 m × 10 m, 在每个样地内进行随机3次取样调查(样方大小50 cm × 50 cm)作为重复。在进行群落特征调查后, 与地表平齐剪取样方内植物地上部分, 带回实验室烘干以计算地上生物量数据。用直径4 cm的土钻在每个小样方内采集3钻(0-10 cm土层)土壤样品, 共计1 035份土壤样品, 用于测定地下生物量和土壤理化性质。以上样品采集后, 均严格按照标准处理方式保存并带回实验室进行测定。
图1
图1
青藏高原研究区样点示意图(A), 从生长季初始时间(SOS)到生长季高峰时间(POS)的碳积累速率(CAR)定义(B), 生态系统多功能性指数(M)频率分布图(C), 以及CAR频率分布图(D)。
Fig. 1
Sample sites in the study area (A), definition of carbon accumulation rate (CAR): the biomass production of plants from the timing of start of growing season (SOS) to the timing of the peak of growing season (POS)(B), frequency distribution of ecosystem multifunctionality index (M)(C), and frequency distribution of CAR (D).
1.3 测定指标与方法
将地上和地下植物样品保存在纸袋中, 在烘箱中65 ℃烘干至恒质量并称量记录, 计算地上生物量(AGB (g·m-2))和地下生物量(BGB (g·m-2)); 植物叶片用0.25 mm的网筛对干叶材料进行筛分, 用Vario MICRO Cube元素分析仪(Elementar, Hanau, Germany)测定植物叶片总碳(LC)、叶片总氮(LN)、土壤有机碳(SOC)和土壤全氮(STN)含量(g·kg-1); 土壤速效氮(SAN)和速效磷(SAP)含量(mg·kg-1)测定分别采用碱解还原扩散法和奥尔森法(Sun et al., 2018); 土壤含水量(SWC (%))采用干燥法测定; 叶片总磷(LN)和土壤全磷(STP)含量(g·kg-1)采用钼锑抗比色法测定; 微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)含量(mg·kg-1)用熏蒸提取法测定(鲍士旦, 2000)。
1.4 气候和物候数据
2011-2015年年平均气温(AMT (℃))和年降水量(ATP (mm))数据来源于中国气象数据网(
物候数据来自Global Inventory Modelling and Mapping Studies (GIMMS)规范化差异植被指数第3版数据库(Gonsamo et al., 2018)。其中, 归一化植被指数(NDVI, 1982-2013年)是从Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR)传感器获取的基于卫星的地表反射率数据中获得的。通过计算1982-2013年高原植物物候指标确定生长季初始时间(SOS)和生长季高峰时间(POS), 使用线性回归分析得到了2015年的物候指标。在本研究中, 首先采用傅立叶级数模型对NDVI数据集进行平滑(Wang et al., 2018):
式中, y为拟合NDVI平滑值, ${a_0}$为建模常数(截距), ai和bi表示周期性影响参数, w表示数据序列基数频率, n表示序列中的项数(1 ≤ n ≤ 8), 当n = 1, 可用于草原。然后, 利用拟合傅立叶方程的导数确定SOS和POS, 其中SOS定义为导数达到最大值的朱利安日, POS定义为出现估计的最大NDVI的朱利安日。使用MATLAB 2012b来拟合数据和物候指标的计算。
1.5 生态系统多功能性
选择与植物生长和养分循环密切相关的AGB、BGB、SWC、LC、LN、LP、SAN、SAP、SOC、STN、STP、MBC和MBN含量共计13种重要生态系统参数来表征EMF。为量化EMF, 首先计算115个调查样地13种生态系统参数的Z分数, 单样本Kolmogorov-Smirnov检验结果表明LN含量服从正态分布(p > 0.05), 其余12个参数均不服从正态分布, 因此在计算Z分数之前先进行归一化处理(Maestre et al., 2012)。Z分数计算公式如下:
式中, Zij为样地i生态系统参数j的Z分数, i的范围在1-115之间, j的范围在1-13之间; xij为样地i生态系统参数的数值; λj为第j种生态系统参数在115个样地间的平均值; δj为第j种生态系统参数在115个样地间的标准差。对每一样地13种不同生态系统参数的Z分数求平均值, 即为各样地的生态系统多功能性指数(M)(Maestre et al., 2012)。计算公式如下:
1.6 碳积累速率
碳积累速率采用我们提出的概念(图1B)(Sun et al., 2020), 计算群落从SOS到POS的碳累积率(CAR):
式中, CAR是群落碳积累速率(g·m-2·d-1), C是群落植物碳含量(CS和CP分别是SOS和POS的植物碳含量) (g·kg-1), ANPP代表地上净初级生产力(ANPPS和ANPPP分别是在SOS和POS的地上净初级生产力) (kg); 此外, 由于ANPPS太小, 我们研究中取值为0; SP是从SOS到POS的碳积累时间(d)。
1.7 数据分析
采用Excel 2019和SPSS 24对数据进行整理和分析, 对生态系统参数进行Kolmogorov-Smirnov检验, 使用混合线性模型探索控制因子对EMF和CAR的影响:
式中, y为目标因子, β0, β1, ε0和ε1分别为截距、斜率、随机效应和样本误差。采用该模型的因子, 均进行归一化处理, 各关系权重的95%置信区间的斜率和误差, 以及一元线性回归分析均用R语言制图表示。采用ArcGIS 10.2绘制研究区样点示意图。最后, 在有CAR和无CAR的情况下, 分别使用Amos Graphics建立结构方程模型, 探究CAR对EMF的影响机制。
2 结果
2.1 生态系统参数对EMF和CAR的影响
M和CAR的数据特征显示, 其平均值分别为0和0.5, 低水平(<平均值)的频率较高, 高水平(>平均值)的频率相对较低, 数据分布特征相近(图1)。M与BGB呈显著线性正相关关系, 有最大斜率值1.05 (SE = 0.11, p < 0.01); STP、SOC和MBC含量均与M呈显著线性正相关关系, 其斜率权重值分别为: 1.02 (SE = 0.09, p < 0.01), 0.98 (SE = 0.05, p < 0.01)和0.97 (SE = 0.05, p < 0.01); 而LP和LN含量与M无显著相关性(p < 0.05)。CAR与AGB呈显著线性正相关关系, 有最大斜率值1 (SE = 0.01, p < 0.01); STP、SOC和MBC含量均与CAR呈显著线性正相关关系, 其斜率权重值分别为: 1.02 (SE = 0.09, p < 0.01), 0.98 (SE = 0.05, p < 0.01)和0.97 (SE = 0.05, p < 0.01); 而LP和LN含量与CAR呈显著线性负相关关系, 其斜率权重均为-0.32 (SE = 0.15, p < 0.05; SE = 0.15, p < 0.05)(图2)。
图2
图2
生态系统多功能性指数(M)(A)和碳积累速率(CAR)(B)与地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、叶片碳(LC)、叶片氮(LN)、叶片磷(LP)、土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、速效氮(SAN)、速效磷(SAP)、有机碳(SOC)、全氮(STN)、全磷(STP)含量和含水量(SWC)的混合效应模型的二元关系(平均值±标准差)。以上除M外, 其余因子均进行归一化标准处理。
Fig. 2
Bivariate plots using linear mixed-effect models depicting the relationships of ecosystem multifunctionality index (M)(A) and carbon accumulation rate (CAR)(B) with ecosystem parameters of aboveground biomass (AGB), belowground biomass (BGB), leaf carbon (LC), leaf nitrogen (LN), leaf phosphorus (LP), microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN), soil available nitrogen (SAN), soil available phosphorus (SAP), soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (STN), soil total phosphorus (STP) content and soil water content (SWC)(mean ± SD). Except for EMF, other data were normalized.
2.2 关键因子对EMF和CAR的作用
建立CAR和M的回归分析, 研究发现, CAR和M呈显著线性正相关关系(R2 = 0.45, p < 0.01)(图3); 根据以上生态系统参数权重, 选取关键因子BGB、SOC、STP和MBC含量建立回归分析, 结果显示, BGB、SOC、STP和MBC含量均与M呈显著线性正相关关系(p < 0.01), 特别是, SOC含量和M的拟合优度达0.63 (R2 = 0.63)。BGB、SOC、STP和MBC含量均与CAR呈显著线性正相关关系(p < 0.01), 特别是MBC含量和CAR的拟合优度达0.77 (R2 = 0.77)(图4)。ATP与M和CAR均呈显著线性正相关关系(R2 = 0.45, p < 0.01; R2 = 0.62, p < 0.01), 而AMT与M和CAR均无显著相关性(p > 0.05)(图5)。
图3
图3
生态系统多功能性指数(M)和碳积累速率(CAR)的关系。其中, CAR使用ln变换数据。
Fig. 3
Relationship between ecosystem multifunctionality index (M) and carbon accumulation rate (CAR). CAR is ln-transformed data.
图4
图4
生态系统多功能性指数(M)和碳积累速率(CAR)与关键生态系统参数的关系。其中, 地下生物量(BGB)、有机碳(SOC)、全磷(STP)和土壤微生物生物量碳(MBC)含量使用ln变换数据。阴影部分表示95%的置信区间。
Fig. 4
Relationships between ecosystem multifunctionality index (M), carbon accumulation rate (CAR) and different ecosystem parameters. Belowground biomass (BGB), soil organic carbon (SOC), soil total phosphorus (STP) and microbial biomass carbon (MBC) content are ln-transformed data. The shade part indicates the 95% confidence interval.
图5
图5
年降水量(ATP)和年平均气温(AMT)对生态系统多功能性指数(M)和碳积累速率(CAR)的影响。其中, ATP使用ln变换数据, AMT使用ln (AMT + 12 ℃)变换数据。阴影部分表示95%的置信区间。
Fig. 5
Influence of annual total precipitation (ATP) and annual mean temperature (AMT) to ecosystem multifunctionality index (M) and carbon accumulation rate (CAR). ATP is ln-transformed data and AMT is (AMT + 12 °C) ln-transformed data. The shaded part indicates the 95% confidence interval.
2.3 CAR对EMF的影响机理
通过构建结构方程模型, 我们发现CAR对高寒草地EMF起着关键驱动作用, 特别是在引入CAR的情况下, CAR对M的路径系数达0.67 (图6)。而在不引入CAR的情况下, SOC和STP含量的路径系数分别为0.56和0.29, 均小于0.67。此外, 在引入CAR的情况下, ATP对CAR和M的直接和间接正效应较显著(p < 0.05), 效应系数分别为0.79和0.23; 在无CAR引入的情况下, ATP对M的间接效应为0.63 (p < 0.05)。而且, ATP对BGB、SOC、MBC和STP含量均有显著正效应(p < 0.05), 效应系数分别为0.64、0.25、0.73和0.56。在这两种情况下, AMT对M的影响均不显著(p > 0.05), 但是AMT对SOC含量具有显著负效应, 效应系数为0.13。另外, BGB和SOC含量对CAR的直接效应作用分别为0.25和0.25, 这也是CAR对M作用的关键。
图6
图6
关键因子对生态系统多功能性指数(M)和碳积累速率(CAR)的直接和间接效应。图上表示的均为显著影响的路径(p < 0.05), 实线表示直接效应, 虚线表示间接效应; 黑色箭头表示正效应, 红色箭头表示负效应。AMT, 年平均气温; ATP, 年降水量; BGB, 地下生物量; MBC, 土壤微生物生物量碳含量; SOC, 土壤有机碳含量; STP, 土壤全磷含量。
Fig. 6
Direct and indirect impacts of climatic and key factors on ecosystem multifunctionality index (M) and carbon accumulation rate (CAR). Path with significant effect is shown in the figure (p < 0.05), solid line represents direct effect and dotted line represents indirect effect; black arrow indicates positive effect and red arrow indicates negative effect. AMT, annual mean temperature; ATP, annual total precipitation; BGB, belowground biomass; MBC, microbial biomass carbon content; SOC, soil organic carbon content; STP, soil total nitrogen content.
3 讨论
3.1 生态系统参数对CAR和EMF的影响
本研究选择与生态系统碳、氮和磷循环相关的13种生态系统参数来表征生态系统多功能, 这些参数与植被生产力、养分循环、土壤有机碳蓄积等密切相关, 能够代表生态系统多功能性(Maestre et al., 2012)。研究发现, 植物叶片碳、氮和磷含量对EMF无显著效应, 对CAR有显著负效应(图2), 这与前人的研究结果(Jing et al., 2015)不一致。一般而言, 叶片的N和P特征是植物长期适应外界环境条件的结果, 这说明植物群落叶片的氮、磷含量可以适应环境因子的变动而迅速调节, 并没有形成较为稳定的元素特征关系, 这一点或许也可以解释为什么本研究植物叶片碳、氮和磷含量对EMF无显著影响(杨阔等, 2010)。而植物叶片C:N可指示植物对土壤因子等环境变化的适应性, 表征植物吸收营养物质同化碳的能力和反映植物对营养的利用效率(Thompson et al., 1997)。因此, 在低的养分条件下, 植物的生长虽然缓慢, 但养分利用效率较高, 具有高的C:N, 叶片碳含量高, 而叶片氮磷含量低(李丹等, 2016)。本研究发现植物叶片氮磷含量对CAR有显著负效应, 符合上述观点。
此外, BGB和SOC含量对M有较大的斜率权重, 对CAR的斜率权重也非常高(图2)。有研究指出, BGB对群落物种丰富度和地下生物多样性有显著贡献, 是决定EMF的重要因子(Jing et al., 2015)。实际上, 这是一个协同促进的过程, 在样带尺度上, 群落结构的改变会引起群落生物量的变化, 土壤养分和水分匮乏时, 以蒿草(Artemisia spp.)为建群种的群落生物量较低, 相应的CAR和M也较低, 随着土壤养分的好转, 禾本科、莎草科植物重要值的增加, 群落生物量也显著地增长, 并最终体现到SOC含量的增加上来, 使得CAR和M也较高(张璐等, 2018; Sun et al., 2020)。另外, 在区域尺度内, 土壤营养元素(C、N和P)含量的变化受气候、母质条件等影响比较大(白军红等, 2002), 植被与土壤的互动效应体现在诸多方面, 例如: 土壤为植物生长提供水分和养分以及矿质元素, 植物通过吸收和固定CO2、群落生物量的积累和分解等, 这些互动效应导致了群落BGB和SOC含量对EMF和CAR贡献的一致性(刘丽丽等, 2010; 张璐等, 2018)。土壤微生物生物量碳氮含量是衡量土壤微生物活性总指标的基础, 能够直接反映土壤微生物活性强弱和土壤物质代谢的强度(张雪等, 2019)。土壤养分匮乏时, 土壤呼吸降低, 导致土壤质地发生变化, 从而抑制了土壤微生物的活性, 进而影响植物CAR和EMF (张雪等, 2019)。相反, 活跃的微生物群落微生物量碳氮含量高, 有助于提高土壤的呼吸速率, 土壤中有较多的可利用有机碳的参与和能够通过呼吸减少碳的损失, 从而增加地上植物CAR和提高整个生态系统的多功能性(Behera & Sahani, 2003)。因此, 研究结果表现出BGB、SOC、STP和MBC含量这些生态系统参数对M和CAR具有更大斜率权重。
3.2 CAR和EMF对水热条件的响应
目前, 相对于单个生态系统功能对EMF和CAR的影响而言, 气候要素的影响更加广泛, 且没有很好地将CAR和EMF联系起来, 关注点主要有两个方面(Jing et al., 2015; Sun et al., 2020)。一方面体现在水热条件分别对CAR和EMF的显著影响, 另一方面主要表现在水热条件对生物多样性和EMF两者关系的调节作用上(Soliveres et al., 2014; Jing et al., 2015; Sun et al., 2020)。本研究发现, 年降水量对CAR和EMF均有显著正效应, 而年平均气温对二者没有显著效应。实际上, 适宜的水热条件和土壤资源(如土壤水和养分)的变化, 能够解释CAR的差异。具体而言, 水资源不足、相对高温、土壤养分匮乏和资源胁迫的环境下, 会严重阻碍CAR, 进一步能影响EMF (Sun et al., 2020)。而且, 水分限制会降低光合作用, 进而降低光照条件下叶片吸收CO2的能力(Chapin III et al., 2012), 因此, 我们的研究结果出现年降水量与CAR和M的显著线性正相关关系(图5A、5C)。我们的研究发现, 年平均气温与CAR和M的相关关系较弱, 这和前人的研究(Jing et al., 2015)有很多一致性。当然, 区域性因素是影响本试验结果的重要方面, 例如: 针对青海海北高寒草甸, 有研究表明, 温度变化能显著影响植物群落物种组成和多样性, 从而有可能进一步影响群落生产力、CAR和EMF (Klein et al., 2004); 在青藏高原高寒草原, 降水显著影响高寒草原群落盖度和物种组成(李长斌等, 2016), 从而增加群落CAR和EMF; 此外, 有研究指出, 降水量<450 mm的区域内, 影响青藏高原植被生产力变化的主导因子为降水; 降水量>450 mm的区域, 植被生产力变化的主导因子为气温(陈卓奇等, 2012)。而且, 经过长时间序列的观察发现, 在青藏高原地区, 气温对植被的影响具有季节性, AGB和夏季平均气温的相关性较高, 与其他季节的平均气温相关性均不显著(李晓东等, 2012); 对干旱生态系统的研究也发现温度升高不会影响EMF (Maestre et al., 2012)。在高寒草地生态系统中, 季节性变化明显, 温差很大, 群落对温度的适应性很强, 因此EMF不会对气温的变化有较大响应(Baumann et al., 2009)。
3.3 CAR对EMF的调控机理
本研究发现, 通过年降水量、BGB和SOC含量的影响(0.79、0.25和0.25), CAR对M的效应系数达0.67 (图6A)。其调控机理主要是以下几个方面: 一方面是降水能显著改变土壤理化性质, 降水增加会显著降低土壤硝态氮含量, 增强土壤微生物活性, 土壤微生物生物量(图6)和土壤呼吸速率显著增加, 进而促进植物生长, 使更多养分被植物吸收(Yang et al., 2011; 闫钟清等, 2017), 从而CAR加快, M增加; 相反, 降水量的减少影响地下根际分泌物的产生, 不利于根从土壤中吸收营养物质(王悦骅等, 2018), 导致草地植被氮、磷限制, 一定程度上导致生物量的减少(图6), 不利于CAR和维持EMF。另一方面, 水热条件是控制草地生态系统的关键因子, 当降水较多, 进入土壤的氧气减少, 在缺氧状态下, 好氧微生物活性降低, 有机质分解速率低, 导致土壤未分解的有机碳积累, 植物吸收营养元素增多, 生物量增加, CAR增加, 实现对EMF的高效调控(李丽等, 2011); 此外, 随着气温的上升, 干旱的气候环境会导致土壤胶体的形态变化, 土壤结构破坏、团聚体崩溃, 土壤容重和粒径等物理性质改变, 导致以前不能分解的有机质因为团聚体分散而能够被分解, 进而导致SOC、STN和STP等养分含量降低, 不利于植物养分吸收和碳积累, 影响EMF (黄昌勇, 2000)。值得一提的是, 通过加入CAR和未加入CAR构建结构方程模型的对比, 我们发现, 在水热条件的影响下, 当CAR加入对EMF的调控后, SOC含量、BGB和STP含量等要素对EMF的影响成为间接作用(图6A)。主要是以下原因导致: (1)当降水量增加时, 植物会通过调节其叶片干物质含量、比叶面积来适应环境, 植物地上生物量增加, 直接提高了植物CAR, 表现为对EMF更高的效应(赵新风等, 2014); (2)水分直接关系到植被根系的发育, 根系发育的良好程度又直接影响到植物地下生物量的大小和植物对土壤养分的吸收及养分在植物体内的循环, 进而对植物地上功能和EMF产生影响(Balachowski & Volaire, 2018; 赵丹丹等, 2019); (3)磷是植物生长的重要养分, 磷含量的变化会改变土壤中碳、氮的有效性, 从而间接影响土壤热量、微生物活性、植物的生长、形态性状与生理性状, 进而影响群落结构和组成, 使植物CAR和生态系统功能发生变化(Bai et al., 2010; 赵丹丹等, 2019)。
4 结论
本研究从区域尺度上揭示了植被地上CAR对EMF的重要调控作用。研究认为在高寒草地生态系统中, 植物BGB、SOC、STP和MBC含量是影响植被CAR和EMF的重要环境因子。在降水和温度, 也即水热条件的共同影响下, 植物群落地上和地下的协同作用影响了植被CAR, 进而调控EMF。研究结果不仅在生态学领域研究中具有一定的理论价值, 而且对于人类保护环境和维持生态系统过程的可持续发展都有着重要的指导意义。
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PMID:29271095
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Climate change is lengthening the growing season of the Northern Hemisphere extratropical terrestrial ecosystems, but little is known regarding the timing and dynamics of the peak season of plant activity. Here, we use 34-year satellite normalized difference vegetation index (NDVI) observations and atmospheric CO concentration and δ C isotope measurements at Point Barrow (Alaska, USA, 71°N) to study the dynamics of the peak of season (POS) of plant activity. Averaged across extratropical (>23°N) non-evergreen-dominated pixels, NDVI data show that the POS has advanced by 1.2 ± 0.6 days per decade in response to the spring-ward shifts of the start (1.0 ± 0.8 days per decade) and end (1.5 ± 1.0 days per decade) of peak activity, and the earlier onset of the start of growing season (1.4 ± 0.8 days per decade), while POS maximum NDVI value increased by 7.8 ± 1.8% for 1982-2015. Similarly, the peak day of carbon uptake, based on calculations from atmospheric CO concentration and δ C data, is advancing by 2.5 ± 2.6 and 4.3 ± 2.9 days per decade, respectively. POS maximum NDVI value shows strong negative relationships (p <.01) with the earlier onset of the start of growing season and POS days. Given that the maximum solar irradiance and day length occur before the average POS day, the earlier occurrence of peak plant activity results in increased plant productivity. Both the advancing POS day and increasing POS vegetation greenness are consistent with the shifting peak productivity towards spring and the increasing annual maximum values of gross and net ecosystem productivity simulated by coupled Earth system models. Our results further indicate that the decline in autumn NDVI is contributing the most to the overall browning of the northern high latitudes (>50°N) since 2011. The spring-ward shift of peak season plant activity is expected to disrupt the synchrony of biotic interaction and exert strong biophysical feedbacks on climate by modifying the surface albedo and energy budget.© 2017 John Wiley & Sons Ltd.
Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks
.DOI:10.1038/nature06591 URL [本文引用: 1]
Convergence across biomes to a common rain-use efficiency
.DOI:10.1038/nature02561 URL [本文引用: 1]
The links between ecosystem multifunctionality and above- and belowground biodiversity are mediated by climate
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DOI:10.1038/ncomms9159
PMID:26328906
[本文引用: 6]
Jing, Xin; Zhao, Ke; Shi, Yue; He, Jin-Sheng Peking Univ, Dept Ecol, Coll Urban & Environm Sci, Beijing 100871, Peoples R China. Jing, Xin; Zhao, Ke; Shi, Yue; He, Jin-Sheng Peking Univ, Key Lab Earth Surface Proc, Minist Educ, Beijing 100871, Peoples R China. Sanders, Nathan J. Univ Copenhagen, Ctr Macroecol Evolut & Climate, Nat Hist Museum Denmark, DK-2100 Copenhagen, Denmark. Shi, Yu; Chu, Haiyan Chinese Acad Sci, Inst Soil Sci, State Key Lab Soil & Sustainable Agr, Nanjing 210008, Peoples R China. Classen, Aimee T. Univ Copenhagen, Nat Hist Museum Denmark, DK-2100 Copenhagen, Denmark. Chen, Litong; He, Jin-Sheng Chinese Acad Sci, Northwest Inst Plateau Biol, Key Lab Adaptat & Evolut Plateau Biota, Xining 810008, Peoples R China. Shi, Yue Chinese Acad Sci, Inst Bot, Beijing 100093, Peoples R China. Jiang, Youxu Chinese Acad Forestry, Inst Forest Ecol, Beijing 100091, Peoples R China.
The global relationship between forest productivity and biomass
.DOI:10.1111/geb.2007.16.issue-5 URL [本文引用: 1]
Experimental warming causes large and rapid species loss, dampened by simulated grazing, on the Tibetan Plateau
.DOI:10.1111/ele.2004.7.issue-12 URL [本文引用: 1]
Plant nutrient-acquisition strategies change with soil age
.DOI:10.1016/j.tree.2007.10.008 URL [本文引用: 1]
Biodiversity enhances ecosystem multifunctionality across trophic levels and habitats
.DOI:10.1038/ncomms7936 URL [本文引用: 1]
Effects of precipitation change and nitrogen addition on community structure and plant diversity in an alpine steppe on the Qinghai-Tibetan Plateau
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降水变化和氮素添加对青藏高原高寒草原群落结构和物种多样性的影响
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Relationships between soil nutrients and plant functional traits in different degradation stages of Leymus chinensis steppe in Nei Mongol, China
.DOI:10.17521/cjpe.2015.0465 URL [本文引用: 1]
内蒙古羊草草原不同退化阶段土壤养分与植物功能性状的关系
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Distribution patterns of soil organic carbon and total nitrogen in Zoige peat land with different ground water table
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若尔盖不同地下水位泥炭湿地土壤有机碳和全氮分布规律
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Study of the hydrothermal condition and aboveground biomass in typical alpine grassland in Tibetan Plateau
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青藏高原典型高寒草地水热条件及地上生物量变化研究
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Plant species diversity in Sinocalycanthus chinensis community and its correlation with soil factors in Dalei Mountain of Zhejiang Province
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浙江大雷山夏蜡梅群落植物物种多样性及其与土壤因子相关性
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Plant species richness and ecosystem multifunctionality in global drylands
.DOI:10.1126/science.1215442 URL [本文引用: 4]
Soil inorganic carbon storage pattern in China
.DOI:10.1111/j.1365-2486.2008.01642.x URL [本文引用: 1]
Net carbon dioxide losses of northern ecosystems in response to autumn warming
.DOI:10.1038/nature06444 URL [本文引用: 1]
Plant diversity and ecosystem multifunctionality peak at intermediate levels of woody cover in global drylands
.The global spread of woody plants into grasslands is predicted to increase over the coming century. While there is general agreement regarding the anthropogenic causes of this phenomenon, its ecological consequences are less certain. We analyzed how woody vegetation of differing cover affects plant diversity (richness and evenness) and multiple ecosystem functions (multifunctionality) in global drylands, and how this changes with aridity.224 dryland sites from all continents except Antarctica widely differing in their environmental conditions (from arid to dry-subhumid sites) and woody covers (from 0 to 100%).Using a standardized field survey, we measured the cover, richness and evenness of perennial vegetation. At each site, we measured 14 ecosystem functions related to soil fertility and the build-up of nutrient pools. These functions are critical for maintaining ecosystem function in drylands.Species richness and ecosystem multifunctionality were strongly influenced by woody vegetation, with both variables peaking at relative woody covers (RWC) of 41-60%. This relationship shifted with aridity. We observed linear positive effects of RWC in dry-subhumid sites. These positive trends shifted to hump-shaped RWC-diversity and multifunctionality relationships under semiarid environments. Finally, hump-shaped (richness, evenness) or linear negative (multifunctionality) effects of RWC were found under the most arid conditions.Plant diversity and multifunctionality peaked at intermediate levels of woody cover, although this relationship became increasingly positive under wetter environments. This comprehensive study accounts for multiple ecosystem attributes across a range of woody covers and environmental conditions. Our results help us to reconcile contrasting views of woody encroachment found in current literature and can be used to improve predictions of the likely effects of encroachment on biodiversity and ecosystem services.
Protection and construction of the national ecological security shelter zone on Tibetan Plateau
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青藏高原国家生态安全屏障保护与建设
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On the variation of NDVI with the principal climatic elements in the Tibetan Plateau
.DOI:10.3390/rs5041894 URL [本文引用: 1]
Grazing enhances soil nutrient effects: trade-offs between aboveground and belowground biomass in alpine grasslands of the Tibetan Plateau
.DOI:10.1002/ldr.v29.2 URL [本文引用: 1]
Adaptive management of alpine grassland ecosystems over Tibetan Plateau
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青藏高原高寒草地生态系统的适应性管理
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Water and heat availability are drivers of the aboveground plant carbon accumulation rate in alpine grasslands on the Tibetan Plateau
.DOI:10.1111/geb.v29.1 URL [本文引用: 10]
A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora
.DOI:10.1046/j.1469-8137.1997.00787.x URL [本文引用: 1]
Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity
.DOI:10.1038/23932 URL [本文引用: 1]
Phenology response to climatic dynamic across China’s grasslands from 1985 to 2010
.DOI:10.3390/ijgi7080290 URL [本文引用: 1]
Synergistic and inhibitory effects of soil enzymes along desertified gradients of the Zoige alpine meadow
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若尔盖地区沙化草地土壤酶协同和抑制效应
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Responses of plant above and underground productivity of Stipa breviflora desert steppe to stocking rates and precipitation
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短花针茅荒漠草原植物地上地下生物量对载畜率和降水的响应
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Precipitation and species composition primarily determine the diversity-productivity relationship of alpine grasslands on the Northern Tibetan Plateau
.DOI:10.1007/s00035-014-0125-z URL [本文引用: 1]
Joint control of terrestrial gross primary productivity by plant phenology and physiology
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The relationship between species diversity and ecosystem multifunctionality in alpine grasslands on the Tibetan Changtang Plateau
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羌塘高寒草地物种多样性与生态系统多功能关系格局
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Advances in the effects of simulated precipitation and nitrogen deposition on grassland biomass
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模拟降水和氮沉降增加对草地生物量影响的研究进展
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Plant community responses to nitrogen addition and increased precipitation: the importance of water availability and species traits
.DOI:10.1111/gcb.v17.9 URL [本文引用: 1]
Canopy leaf N and P stoichiometry in grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau, China
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青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析
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Variations in grassland vegetation cover in relation to climatic factors on the Tibetan Plateau
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青藏高原草地植被覆盖变化及其与气候因子的关系
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Winter and spring warming result in delayed spring phenology on the Tibetan Plateau
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Decoupling of nitrogen and phosphorus in terrestrial plants associated with global changes
.DOI:10.1038/nclimate2549 URL [本文引用: 1]
Sustaining multiple ecosystem functions in grassland communities requires higher biodiversity
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Soil inorganic carbon stock in alpine grasslands on the Qinghai-Xizang Plateau: an updated evaluation using deep cores
.DOI:10.17521/cjpe.2015.0406 URL [本文引用: 1]
青藏高原高寒草地3米深度土壤无机碳库及分布特征
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Green-up dates in the Tibetan Plateau have continuously advanced from 1982 to 2011
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Dynamic responses of aboveground biomass and soil organic matter content to grassland restoration
.DOI:10.17521/cjpe.2017.0046 URL [本文引用: 2]
草原群落生物量和土壤有机质含量对改良措施的动态响应
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Effects of simulated nitrogen deposition on microbial community and greenhouse gases emission of Pinus massoniana soil
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模拟氮沉降对马尾松土壤微生物群落结构及温室气体释放的影响
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Effects of water and nutrient additions on functional traits and aboveground biomass of Leymus chinensis
.DOI:10.17521/cjpe.2019.0041 URL [本文引用: 2]
水分和养分添加对羊草功能性状和地上生物量的影响
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Effects of nutrient and water additions on plant community structure and species diversity in desert grasslands
.DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00015 URL [本文引用: 1]
养分与水分添加对荒漠草地植物群落结构和物种多样性的影响
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