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亚热带典型树种根毛特征及其与共生真菌的关系
植物生态学报
2023, 47 (1):
88-100.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0131
根毛和共生真菌增加了吸收面积, 提高了植物获取磷等土壤资源的能力。由于野外原位观测根表微观结构较为困难, 吸收细根、根毛、共生真菌如何相互作用并适应土壤资源供应, 缺乏相应的数据和理论。该研究以受磷限制的亚热带森林为对象, 选取了21种典型树种, 定量了根毛存在情况、属性变异, 分析了根毛形态特征与共生真菌侵染率、吸收细根功能属性之间的关系, 探讨了根表结构对低磷土壤的响应和适应格局。结果表明: 1)在亚热带森林根毛不是普遍存在的, 21个树种中仅发现7个树种存有根毛, 4个为丛枝菌根(AM)树种, 3个为外生菌根(ECM)树种。其中, 马尾松(Pinus massoniana)根毛出现率最高, 为86%; 2)菌根类型是理解根-根毛-共生真菌关系的关键, AM树种根毛密度与共生真菌侵染率正相关, 但ECM树种根毛直径与共生真菌侵染率负相关; 3) AM树种根毛长度和根毛直径、ECM树种根毛出现率与土壤有效磷含量呈负相关关系。该研究揭示了不同菌根类型树种根毛-共生真菌-根属性的格局及相互作用, 为精细理解养分获取策略奠定了基础。
表1
7个亚热带典型树种根毛属性特征(平均值±标准误)
正文中引用本图/表的段落
根毛和共生真菌增加了吸收面积, 提高了植物获取磷等土壤资源的能力。由于野外原位观测根表微观结构较为困难, 吸收细根、根毛、共生真菌如何相互作用并适应土壤资源供应, 缺乏相应的数据和理论。该研究以受磷限制的亚热带森林为对象, 选取了21种典型树种, 定量了根毛存在情况、属性变异, 分析了根毛形态特征与共生真菌侵染率、吸收细根功能属性之间的关系, 探讨了根表结构对低磷土壤的响应和适应格局。结果表明: 1)在亚热带森林根毛不是普遍存在的, 21个树种中仅发现7个树种存有根毛, 4个为丛枝菌根(AM)树种, 3个为外生菌根(ECM)树种。其中, 马尾松(Pinus massoniana)根毛出现率最高, 为86%; 2)菌根类型是理解根-根毛-共生真菌关系的关键, AM树种根毛密度与共生真菌侵染率正相关, 但ECM树种根毛直径与共生真菌侵染率负相关; 3) AM树种根毛长度和根毛直径、ECM树种根毛出现率与土壤有效磷含量呈负相关关系。该研究揭示了不同菌根类型树种根毛-共生真菌-根属性的格局及相互作用, 为精细理解养分获取策略奠定了基础。
首先遵循模拟河流分支溯源的根系分级方法(Pregitzer et al., 2002; McCormack et al., 2015), 将采集的完整根样分成不同根级, 前两级根为吸收细根(Guo et al., 2008a), 取根毛完整的1、2级根浸泡在FAA固定液中保存, 用于后续吸收根根毛属性的测定。根据以往关于根毛的研究(Gahoonia & Nielsen, 2004; Miguel et al., 2015), 通过光学体式显微镜观察根毛, 拍摄根毛图片并用ImageJ进行根毛数据提取, 是较为经济有效的方法(Zhu et al., 2010; Lynch et al., 2021)。本研究在搭载相机(Leica DFC450, Leica, Nussloch, Germany)的体视显微镜(Leica DM1000, Leica, Nussloch, Germany)下观察记录21个树种前两级根(吸收细根)的根毛存在情况并进行根毛属性的测定。具体操作为: 用镊子将每个树种的吸收细根从FAA固定液中取出置于培养皿中, 每个树种每个重复随机选取100-150个根段, 并记录所观察根段的总数, 显微镜观察后, 记录有根毛的根段个数; 通过观察有根毛的根段个数和观察的总根段个数之比计算根毛出现率。拍摄根毛照片时, 将显微镜镜头聚焦到有根毛的根段根表的两侧区域, 以最优视野对该根段各个区域进行图片拍摄。对每一张根毛照片采用Image J软件进行根毛密度、根毛长度、根毛直径数据的提取。根毛密度是指1 mm根段上的根毛个数; 根毛长度是指从根表面凸起的根毛细胞的长度; 根毛直径是指根毛细胞的宽度。来自同一根段多张照片的根毛密度、根毛长度、根毛直径的均值作为该根段根毛密度、根毛长度、根毛直径的值。
采用单因子方差分析和Duncan多重比较检验亚热带典型树种根毛属性在不同物种间的差异显著性。使用Wilcoxon秩和检验比较不同菌根类型树种的吸收根直径、比根长、根组织密度和菌根真菌侵染率在有根毛树种和无根毛树种之间的差异显著性。在R 4.1.2软件中构建进化树, 使用“picante”包phylosignal函数计算功能性状系统发育信号K值并计算p值, 对显著的系统发育信号进行标注(p < 0.05)。采用Blomberg等(2003)提出的K值法检验根毛属性和根属性的系统发育信号Blomberg’s K值, 若K < 1, 则表示功能性状表现出的系统发育信号弱; 若K ≥ 1, 则表示功能性状表现出的系统发育信号强。使用“ape”包pic函数计算性状的系统发育独立差(PIC), 分析去除系统发育影响后的根毛和根属性之间的关系(Felsenstein, 1985)。在Python 3.10.1软件中运用pearson相关性检验, 分析根毛属性和根功能属性的相关关系, 并通过“seaborn” corrplot函数进行可视化展现。采用最小二乘估计(OLS)方法对不同菌根真菌类型树种的根毛属性、共生真菌侵染率以及土壤有效磷含量之间的关系进行线性回归分析。
在21个亚热带典型树种中, 我们观察到7个树种有根毛。其中, AM树种4个, 为楝(Melia azedarach)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、赤杨叶(Alniphyllum fortunei)和深山含笑(Michelia maudiae); ECM树种3个, 为马尾松、湿地松和麻栎(Quercus acutissima)。各树种的根毛形态特征如图2。其中, 根毛出现率最高、根毛长度最长、根毛直径最大的树种是马尾松, 根毛出现率平均值为86.27%, 根毛长度平均值为161.36 μm, 根毛平均直径为19.99 μm; 根毛出现率最低、根毛最短、根毛密度最低的树种是深山含笑, 根毛出现率平均值为26.97%, 根毛长度平均值仅有20.62 μm, 平均密度为12.90 No.·mm-1。赤杨叶具有最密的根毛, 平均根毛密度高达44.30 No.·mm-1, 南酸枣根毛直径最小, 仅有6.09 μm (表1)。
通过21个亚热带典型树种构建的进化树可以看出, 观察到有根毛的7个树种的系统发育关系区分明显(图1), 并且这7个物种的根及根毛属性种间差异显著(图1; 表1)。其中, 根毛出现率最大和最小值之间相差4.9倍, 种间变异系数为36.39%; 根毛密度的变异系数为52.08%, 除根毛密度最大的赤杨叶, 其余物种根毛密度主要集中在15-20 No.·mm-1之间; 根毛长度最大和最小值相差10.5倍, 变异系数达到了71.71%; 根毛直径也有46.98%的变异度。菌根真菌侵染率的种间变异最小为20.22%。根直径、比根长、根组织密度种间变异分别为43.10%、55.06%、53.26%。根据Blomberg’s K值结果分析这7个有根毛的物种的根毛和根属性的系统保守性, 发现根毛出现率、根毛密度、根毛长度的系统发育信号较弱且系统发育信号影响不显著(K < 1, p > 0.05), 而根毛直径受系统发育信号的影响较强(K > 1, p < 0.05) (表2)。而吸收根的比根长受系统发育信号的影响较小且不显著(K < 1, p > 0.05); 根直径的系统发育信号K值接近1且p < 0.01, 表现出很强的系统发育保守性; 根组织密度和菌根侵染率受系统发育信号影响不显著(K < 1, p > 0.05) (表2)。
亚热带森林生态系统中树种丰富共存, 具有古老的系统发育过程(Ma et al., 2018), 根毛性状作为重要的原始发育特征在物种间具有显著差异(Datta et al., 2011)。本研究观察到在21个树种中, 7个树种存在根毛。广布种马尾松的根毛出现频率最高、根毛最长且最粗, 而演替早期、生长迅速的赤杨叶则根毛密度最高(表1)。大多数植物在演化过程采取了更加高效的水和矿质资源方式, 逐渐减弱了对根毛的依赖。本研究表明大部分亚热带树种并不发育根毛, 而是以其他方式获取土壤资源。根毛的发育与吸收根系的皮层细胞及植物分配的碳及相关的基因信号有关(Salazar-Henao et al., 2016; Zhang et al., 2018)。本研究中根毛直径和根直径具有较强的系统发育信号(表2), 说明根内细胞组织模式具有保守性。根毛密度和根毛长度具有较强的可塑性, 使根系觅食方式更加灵活(Rondina et al., 2019; Ruiz et al., 2020), 有利于植物响应土壤高资源异质性。例如, 桉属(Eucalyptus) 5种树木的根毛长度变异可达到3倍(Bichara et al., 2021); 热带森林中生长较快的树种发育更多的根毛(da Silva et al., 2021)。因此, 根毛的出现是植物应对环境资源变化的重要性状, 且不同物种间具有较大差异。本研究表明木本植物的根毛不是普遍存在的, 而且亚热带典型树种的根毛变异具有显著的种间格局, 这可能与土壤资源供应和演化历史有关。需要注意的是, 本研究中未观察到根毛的物种, 并不意味着该物种不存在根毛, 可能是单次采样的局限性所致。
本文的其它图/表
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