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被子植物蜜距的多样性及进化生态学研究
杨明威, 金晓芳
植物生态学报    2023, 47 (9): 1193-1210.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0445
摘要   (1325 HTML594 PDF(pc) (30366KB)(1403)  

蜜距将花蜜隐藏在距的深处, 多样的蜜距形态和长度吸引各种喙长的传粉动物访花, 促进传粉生态位形成, 这对造就物种多样性起到了重要作用。因此蜜距被认为是促进物种形成的关键创新性状, 是研究被子植物花部结构演化、植物-传粉者协同进化的理想材料。系统地总结蜜距植物及其形态特征和传粉/盗蜜者, 有助于全面了解这一性状在被子植物中的系统发育分布和进化生态学意义。该文对国内外植物分类数据库(检索词“距”或“spur”)和已发表文章(检索词“有距植物属中文名+传粉”或“属拉丁名+ pollinator/nectar robber”)进行系统的梳理和总结, 收集蜜距植物、距长、蜜距形态、传粉者、盗蜜者等信息。整理出具有蜜距的植物分布在被子植物13个目23个科271个属, 共计3 427种。其中蜜距植物种数最多的科为兰科(1 536种)、罂粟科(487种)、毛茛科(351种)、凤仙花科(284种)、堇菜科(197种), 它们占所有蜜距植物种数的83.3%。根据蜜距的发育来源, 蜜距可分为6种类型: 花被片蜜距、花瓣蜜距、萼片蜜距、被丝托蜜距、花萼蜜距和花冠蜜距。花瓣蜜距分布于212个属, 显著高于其他类型。对2 546种植物的蜜距长度分析发现: 凤仙花科的蜜距平均长度最长, 达23.8 mm; 千屈菜科的蜜距最短, 平均仅1.6 mm。形态上, 大部分蜜距具有不同程度的弯曲, 这可能有助于筛选合适的传粉者, 提高访花者的传粉效率; 单花蜜距数量有1-6个, 大部分为1个, 多个蜜距可能增加传粉者的访花时间; 部分兰科和堇菜科植物蜜距内部具有可能分泌花蜜的附属物。蜜距植物的传粉者主要为膜翅目、鳞翅目、部分长喙双翅目昆虫及鸟类; 盗蜜者主要为膜翅目昆虫。蜜距的长度和传粉者的喙长普遍存在地理镶嵌的协同进化关系, 进化生态学家提出了“达尔文机械模型”的假说来解释这种现象; 而当传粉者喙长不变, 距长随着传粉者种类改变时则用“传粉者转变模型”来解释蜜距的伸长。未来在蜜距的进化生态学研究中, 不仅要关注蜜距植物的距长和传粉者喙长的形态学特征及传粉生态学研究, 还应借助发育解剖学和基因组学, 以及新的技术手段, 从细胞的分裂、伸长, 功能基因, 非生物因子等各个方面, 探索蜜距演化的驱动因素。



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图1 被子植物蜜距的多样性。A, 二叶舌唇兰(兰科)。B, 木鱼坪淫羊藿(小檗科)。C, 中甸乌头(毛茛科)。D, 华北耧斗菜(毛茛科)。E, 早开堇菜(堇菜科)。F, 囊距紫堇(罂粟科)。G, 大花花锚(龙胆科)。H, 摩洛哥柳穿鱼(车前科)。I, 黄花狸藻(狸藻科)。J, 凤仙花属(凤仙花科)。K, 油点草(百合科)。L, 旱金莲(旱金莲科)。其中A-F为花瓣蜜距, G-I为花冠蜜距, J为萼片蜜距, K为花被片蜜距, L为被丝托蜜距。白色箭头所指为各种形态的蜜距。拍摄者: 金晓芳。
正文中引用本图/表的段落
根据蜜距发育来源的不同, 可将蜜距分为6大类: 花瓣蜜距(petal spur)、花冠蜜距(corolla spur)、萼片蜜距(sepal spur)、花萼蜜距(calyx spur)、花被片蜜距(tepal spur)以及被丝托蜜距(hypanthium spur) (图1)。
花被片蜜距是指来源于花被片的蜜距, 存在于单被花植物中, 包括秋水仙科和百合科, 一共3个属(表1)。其中秋水仙科有花被片6枚, 部分类群6枚花被片基部均形成囊状或距状, 包括万寿竹属(Disporum) (Don, 1841; Zou et al., 2001)和提灯花属(Sandersonia), 其中提灯花属分布于非洲南部。百合科22个属中仅油点草属(Tricyrtis)有蜜距, 该属有花被片6, 花被片的外轮3片基部形成囊状距(图1K) (Dodsworth, 2017)。
罂粟科中, 荷苞牡丹属(Dicentra)有4枚花瓣, 外面2枚花瓣基部囊状或距状(Macior, 1970); 紫堇属(Corydalis)花瓣后部形成蜜距(图1F), 极少数无距, 两侧的花瓣在极少数情况下呈距状, 如小距紫堇(C. appendiculata) (Lidén, 1996); 翅果烟堇属(Discocapnos)与三棱烟堇属(Trigonocapnos)主要分布在非洲南部, 它们的上花瓣形成蜜距, 距长为距宽的两倍(Manning et al., 2009)。
小檗科仅淫羊藿属(Epimedium)有蜜距, 其花瓣常形成距或囊(图1B), 少数无距, 如无距淫羊藿(E. ecalcaratum) (Guo et al., 2022)。
毛茛科中, 耧斗菜属(图1D)花瓣下方常向下延长形成蜜距, 极少数为囊状或不明显(Hodges, 1997), 如无距耧斗菜(Aquilegia ecalcarata); 乌头属(Aconitum) (图1C)、翠雀属与飞燕草属有2枚花瓣卷缩形成管状的蜜距(蜜腺位于蜜距末端), 并由1枚萼片包裹(图2A、2B) (Jabbour & Renner, 2012; Antoń & Kamińska, 2015), 乌头属少数种无距, 如空茎乌头(A. apetalum)等; 尾囊草属(Urophysa)的距瓣尾囊草(U. rockii)花瓣有短距, 而尾囊草(U. henryi)花瓣无距(Zhao et al., 2016)。
堇菜科蜜距均较短(图1E), 其中囊果堇属(Anchietea)、厚果堇属(Calyptrion)、盘种堇属(Corynostylis)主要分布于南美洲; 堇菜属(Viola)广泛分布于世界各地, 蜜距是其重要的分类学特征(Blaxland, 2004)。
凤仙花科中凤仙花属(Impatiens)下萼片呈囊状, 多数种类基部形成蜜距(图1J) (Ho?ák & Jane?ek, 2021), 少数种类无距, 如藏南凤仙花(I. serrata); 水角属(Hydrocera)下萼片为舟状或囊状, 有距(Janssens et al., 2012)。
被丝托蜜距是指来源于被丝托的蜜距, 包括旱金莲科(图1L, 图2C)和千屈菜科, 一共2个属(表1)。旱金莲科仅旱金莲属(Tropaeolum)有蜜距, 在发育过程中, 被丝托的近轴区域发育最快, 在此处形成蜜距(Louis et al., 2001)。千屈菜科仅萼距花属(Cuphea)有蜜距, 该属植物被丝托呈管状, 部分种类具蜜距(Graham, 1990)。
龙胆科全世界有161个属, 本文仅调查到花锚属(Halenia)有蜜距。花锚属为钟形花冠, 多数物种4个裂片基部突出形成蜜距(图1G), 距长多变(Yang et al., 2018), 少数种类无距, 如H. viridis (Hagen & Kadereit, 2003)。
车前科植物的蜜距为多次起源, 且形态各异(Fernández-Mazuecos et al., 2019)。其中毛彩雀属(Chaenorhinum)花冠不规则, 基部形成锥形而直立的蜜距(Yousefi et al., 2016); 蔓柳穿鱼属(Cymbalaria)花冠为二唇形, 基部有圆柱形或锥形的蜜距(Kil et al., 2009); 柳穿鱼属(Linaria)花冠呈长筒状, 基部形成蜜距(图1H) (Box et al., 2011), 距长差异显著(Sutton, 1988; Fernández-Mazuecos et al., 2019)。
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