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雷竹和青皮竹导管结构的轴向变化
植物生态学报
2024, 48 (7):
915-929.
DOI: 10.17521/cjpe.2023.0100
随着植株高度增加, 水分运输路径加长, 水分运输阻力增大。双子叶植物可以通过向下拓宽的木质部管道来补偿随着高度增加而增加的水分运输阻力。而单子叶植物无次生生长, 需终生使用同一套导管系统运输水分, 这会对其个体生长过程中维持木质部水力传输效率产生极大的限制。因此, 探明单子叶植物水力结构的轴向变化对于探讨该类物种的水分运输效率维持机制及其在自然界中能够广泛分布的原因显得尤为重要。该研究以树状单子叶植物雷竹(Phyllostachys violascens ‘Prevernalis’)和青皮竹(Bambusa textilis)为研究对象, 测定了植株茎干不同位置(即距茎尖不同距离)的导管大小、导管数量以及茎干外径等参数, 并进一步计算水力加权导管直径(Dh)、平均导管面积、导管密度、导管面积/导管密度等指标, 采用标准化主轴估计(SMA)的方法, 对各性状沿茎干轴向的变化规律及性状间的协变关系进行分析。研究结果显示, 雷竹和青皮竹从茎干顶端到基部, (1) Dh逐渐加宽、平均导管面积增大; (2)导管密度减小, 导管面积/导管密度增大; (3)导管密度与导管大小之间呈显著负相关关系。表明竹子从茎干顶部向基部, 导管大小逐渐拓宽, 单位木质部横截面积内的导管数量逐渐减少, 导管的大小与数量的变化是相互权衡的。
表1
雷竹和青皮竹导管大小与形态指标的标准化主轴估计回归关系
正文中引用本图/表的段落
所有形态和解剖参数在分析前按照异速生长分析方法进行对数转换, 使之符合正态分布。各对性状间的关系采用方程y = bxa来描述, 线性转换为lg y = lg b + alg x, 其中x和y分别表示两个性状变量, b表示性状关系的截距, a表示斜率, 即异速生长指数(a = 1时为等速生长, a > 1或a < 1时为异速生长) (Harvey & Pagel, 1991)。采用SMA方法估计异速生长方程的参数(Warton et al., 2006), 由(S)MATR 2.0软件计算完成。按照Pitman (1939)的方法计算回归斜率的置信区间(CI)。
雷竹和青皮竹各选4个个体, 测定茎干不同位置木质部导管的大小, 分析导管大小随距茎尖距离的变化规律。结果显示, Dh、平均导管面积与距茎尖距离均呈异速生长指数显著小于1的正异速生长关系, 即导管大小与距茎尖距离存在显著的幂函数关系, 这个幂函数关系解释了总变异的89%-92% (表1)。在物种水平上, 雷竹和青皮竹的Dh与距茎尖距离的关系斜率分别为0.305 (95% CI = 0.284-0.328) 和0.299 (95% CI = 0.279-0.320) (图1A、1B; 表1); 平均导管面积与距茎尖距离的关系斜率分别为0.574 (95% CI = 0.535-0.617)和0.573 (95% CI = 0.538-0.611) (表1), 表明从茎尖向基部, 导管大小逐渐变大, 但增大的速率小于距茎尖距离增加的速率。此外, 随着距茎尖距离的增加, 导管拓宽的速度逐渐减小, 曲线变得平缓(图1)。
与距茎尖距离的关系类似, 在雷竹和青皮竹中, Dh、平均导管面积与茎干外径之间也呈指数显著小于1的正异速生长关系。其中, 水力加权导管直径与茎干外径的关系斜率分别为0.422 (95% CI = 0.387-0.460)和0.393 (95% CI = 0.365-0.424); 平均导管面积与茎干外径的关系斜率分别为0.794 (95% CI = 0.729-0.865)和0.755 (95% CI = 0.704-0.809) (表1), 表明随着茎干外径的增加, 导管大小逐渐变大, 但增大的速率小于茎干外径增加的速率。同时, 随着茎干外径的增加, 曲线变得平缓, 导管拓宽的速度逐渐减小。
在雷竹和青皮竹中, 茎干外径与距茎尖距离之间呈指数显著小于1的正异速生长关系, 其关系斜率分别为0.724 (95% CI = 0.695-0.753)和0.759 (95% CI = 0.724-0.797) (表1)。表明从茎尖向基部, 茎干外径逐渐增大, 但增大的速率小于距茎尖距离增加的速率。茎木质部横截面积与距茎尖距离之间呈指数显著大于1的正异速生长关系, 其关系斜率分别为1.257 (95% CI = 1.213-1.302)和1.343 (95% CI = 1.286-1.403) (表1)。表明从茎尖向基部, 茎木质部横截面积逐渐增大, 且增大的速率大于距茎尖距离增加的速率。
在雷竹和青皮竹每个物种4个个体内, 从茎尖向基部导管密度(即单位木质部面积内的导管数量)均呈减小的趋势。在物种水平上, 雷竹和青皮竹的导管密度与距茎尖距离均呈斜率显著大于-1的负异速生长关系, 其斜率分别为-0.471 (95% CI = -0.495- -0.448)和-0.669 (95% CI = -0.709- -0.632) (图2A、2B; 表2)。类似的结果在与茎干外径的关系中同样存在, 雷竹和青皮竹的导管密度与茎干外径的关系指数分别为-0.650 (95% CI = -0.688- -0.615)和-0.881 (95% CI = -0.924- -0.840) (表2)。这些结果表明从茎尖向基部, 随着距茎尖距离、茎干外径的增加, 导管密度逐渐减小, 但减小的速率小于距茎尖距离、茎干外径增加的速率。此外, 随着距茎尖距离的增加, 导管密度减小速度逐渐减小, 曲线变得平缓(图2)。同时, 雷竹和青皮竹的导管数量与距茎尖距离均呈斜率显著小于1的正异速生长关系, 其斜率分别为0.805 (95% CI = 0.764-0.867)和0.692 (95% CI = 0.654-0.732) (表2), 表明从茎尖向基部, 导管数量逐渐增加, 但增加的速率小于距茎尖距离增加的速率。雷竹和青皮竹的导管数量与茎干外径均呈正异速生长关系。其中, 雷竹的导管数量与茎干外径的关系斜率显著大于1, 为1.112 (95% CI = 1.087-1.138); 青皮竹的导管数量与茎干外径的关系斜率显著小于1, 为0.911 (95% CI = 0.883-0.940) (表2)。表明随着茎干外径的增加, 导管数量逐渐增加, 但相对变化速率在不同竹种间存在差异, 雷竹的增加速率大于茎干外径的增加速率, 青皮竹的增加速率小于茎干外径的增加速率。
植物木质部解剖特征影响其体内水分长距离运输, 从而影响整个植株的形态和功能。雷竹和青皮竹木质部导管的轴向解剖结果显示, 茎干木质部水力加权导管直径从茎干顶部向基部逐渐增宽, 异速生长指数约为0.3, 与双子叶木本植物的指数变化范围0.15-0.33基本一致(Anfodillo et al., 2006, 2012; Coomes et al., 2007; Petit et al., 2008, 2009, 2011; Lintunen et al., 2010; Bettiati et al., 2012; Lazzarin et al., 2016; Echeverría et al., 2019; Williams et al., 2019; Fajardo et al., 2020); 也与南美瓜多竹(Guadua angustifolia)的研究结果在95%置信区间内无显著差异(Petit et al., 2014), 均大于基于WBE的水力优化模型的预测值0.2 (West et al., 1999; Anfodillo et al., 2006)。与此同时, 平均导管面积与距茎尖距离也呈正的异速生长关系(图1C、1D; 表1), 与上述水力加权导管直径-距茎尖距离之间的关系类似。这些结果证明即便是在没有形成层、木质部维管系统都是一次性形成的树状单子叶植物中, 木质部管道的大小同样不符合管道模型理论所预测的管道大小在每级分枝都维持不变(Shinozaki et al., 1964a, 1964b; 范泽鑫等, 2005), 说明对于高大的树状植物, 无论是单子叶植物还是双子叶植物, 茎干内的木质部维管系统从顶部向基部按比例逐渐变大是一种普遍规律, 这是植物在自然选择作用下进化的结果, 在植物发育调控过程中具有重要作用。
此外, 本研究结果表明, 雷竹和青皮竹的导管由茎尖向基部拓宽还可能是茎干外径和木质部横截面积轴向变化调控的结果。雷竹和青皮竹水力加权导管直径与茎干外径的异速生长指数分别为0.422 (95% CI = 0.387-0.460)、0.393 (95% CI = 0.365-0.424) (表1), 与Anfodillo等(2006)所研究的欧洲白蜡(Fraxinus excelsior)的导管直径与茎直径的指数0.416 (95% CI = 0.297-0.492)无显著差异; 与Olson和Rosell (2013)报道的乔木水力加权导管直径与茎直径的指数0.324 (95% CI = 0.285-0.363), 及植物学网络模型中预测的指数值0.33 (Savage et al., 2010)也接近。这些结果表明, 无论是在树状单子叶植物还是在木本双子叶植物中, 导管大小都随着茎直径的增加而增大。而雷竹和青皮竹的茎干外径和木质部横截面积从茎顶部到基部也都是逐渐增大的, 茎干外径与距茎尖距离的异速生长指数分别为0.724、0.759 (表1), 茎木质部横截面积与距茎尖距离的异速生长指数分别为1.257、1.343 (表1)。所以, 可以推测从茎顶端到基部导管大小拓宽可能是为了适应茎干变粗和木质部横截面积增大的结果, 因为随着边材面积的增大, 导管直径增大可以使边材输水性增加, 增加单位边材面积的导水率(Pothier et al., 1989), 一定程度上补偿植株高生长引起的水力限制效应, 同时降低对木质部的碳投资, 因为大而稀疏的导管需要的碳投入更少(Tyree et al., 1994; 范泽鑫等, 2005)。
植物组织尺度上的输水效率可以定义为单位横截面积上的水力传导率(体积流量/压力梯度)。某一给定木质部面积的导水率主要通过填充(即被侵填体堵塞)最少、最宽的管道来实现最大化, 这些管道也通常较长, 内部阻力较小。所以管道的最大直径、长度和每木质部横截面积的管道数量是导水效率的共同限制因子(Sperry et al., 2008)。以前大量研究主要集中在木质部输水管道直径由基部向顶部变细(呈现锥化)对消除导水力随路径长度增加而下降的影响(Enquist et al., 2000; Zaehle, 2005; Anfodillo et al., 2006; Mencuccini et al., 2007a), 忽略了另一个重要的事实, 即单位边材面积的管道数量(管道密度)随着管道变窄而增加(Sperry et al., 2008)。由于较宽的导管比较窄的导管占据更大的茎截面积, 导管直径沿茎的轴向变化必然会引起导管密度的变化(Olson et al., 2014)。在本研究中, 雷竹和青皮竹的导管密度由茎尖向基部逐渐减小, 其与距茎尖距离的异速生长指数分别是-0.471和-0.669 (图2A、2B; 表2)。该指数与Petit等(2010)研究的Eucalyptus regnans导管密度与距茎尖距离的异速生长指数(-0.49- -0.53)基本一致。同时导管密度也随着茎干外径由茎尖向基部的增加而减小(表2)。由于导管密度是指单位木质部面积的导管数量, 所以其变化主要由导管数量和木质部面积两个因素决定。雷竹和青皮竹导管数量与距茎尖距离均呈显著小于1的异速生长关系, 异速生长指数分别是0.805和0.692 (表2), 与Soriano等(2020)报道的辣木(Moringa oleifera) 0.656和香肉果(Casimiroa edulis) 0.731的异速生长指数结果相似。而雷竹和青皮竹木质部面积与距茎尖距离均呈显著大于1的异速生长关系, 其异速生长指数分别是1.257和1.343 (表1)。由此可见, 雷竹和青皮竹的导管数量随距茎尖距离的增加速度小于木质部面积随距茎尖距离的增加速度, 导致导管密度与距茎尖距离呈显著的负相关关系, 即导管密度的轴向变化是导管数量和木质部横截面积协同变化的结果。但也有报道认为, 与导管大小的向基式轴向增大相似, 导管密度的向基式轴向减小也可能是生长素浓度沿着轴向由基部向顶部递增的结果(Aloni, 1987; Anfodillo et al., 2012; Schuldt et al., 2013)。
本文的其它图/表
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