氮添加和铵硝态氮配比对杉木幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响 植物生态学报    2024, 48 (8): 1050-1064.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0200

表1 OJIP曲线参数及计算公式

正文中引用本图/表的段落

研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N₁)、1.0 (N₂)和2.0 mmol·L-1 (N₃)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P₁)、8:2 (P₂)、6:4 (P₃)、5:5 (P₄)、4:6 (P₅)、2:8 (P₆)和0:10 (P₇)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N₁水平下, 叶绿素a和b含量分别在P₂和P₆配比下最高; 在N₂水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P₄配比下最高; 在N₃水平下, 叶绿素a和b含量均在P₃配比下最高, 整体上表现为N₃和N₂高于N₁。(2)叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; P_n在N₃水平为P₁配比最高, 但在N₁和N₂水平为P₂配比最高, 整体上P_n和WUE均表现为: N₃ > N₂ > N₁。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N₁的P₁配比下曲线偏离程度大, N₂水平的P₁、P₂和P₄配比和N₃水平的P₁、P₂和P₅配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P₂和P₃配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P₆配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N₂P₂处理下最高, 氮添加水平间表现为N₂ > N₃ > N₁。根冠比在N₁和N₃水平均为P₆配比显著高于其他处理, N₂水平为P₇显著高于其他处理, 且整体上N₁水平的根冠比显著高于N₂和N₃。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。

于2022年10月上旬, 选择与测定气体交换参数相同的叶片, 利用Pocket PEA植物效率分析仪(Hansatech Instruments, King’s Lynn, UK)测定杉木幼苗叶绿素荧光参数, 使用荧光仪配备的专用暗适应叶夹进行30 min的暗适应。根据测得数据绘制OJIP荧光诱导曲线(邱念伟等, 2013), 计算叶片单位横截面积能量流参数和反应中心密度等参数, 各参数及其意义列于表1中。

由叶绿素荧光诱导动力学OJIP曲线(图3A-3C)可见, 在N₁水平P₁配比下曲线偏离程度较大, 并且N₂和N₃曲线I和P相与其他处理偏离程度较大, 其他处理下的曲线偏离程度较小。为了更准确地比较不同处理间的差异, 针对叶片荧光测定OJIP曲线变异较大的问题, 需要将荧光信号数据标准化处理, 使所有曲线具有相同的起点、中点或终点, 由标准化处理后的OJIP曲线(V_t) (图3D-3F)可见, 在3个N添加水平间曲线偏离差异不大, 而在N₁水平下的P₇配比的曲线O-J段振幅增大。为了更准确和直观地分析杉木幼苗荧光动力学的差异, 以P₄ (NH₄+-N:NO₃--N为5:5, 即均一性的配比)作为对照绘制相对可变荧光差异曲线(ΔV_t), 由图3可见, 在N₁水平下的P₂、P₆和P₇配比和N₂水平下的各个配比的ΔV_t曲线中O-J段>0 (图3D、3E), 表明PSII供体侧向下游提供电子能力减弱。在N₁水平下的P₂、P₆和P₇配比、N₂水平除P₅配比外和N₃水平P₇配比外的其他配比下ΔV_t曲线中J-I段>0, 说明初级醌受体(Q_A)还原形式大量积累, 即PSII受体侧Q_A至次级醌受体(Q_B)电子传递被抑制。

不同的N添加水平和铵硝态氮配比环境下, 杉木幼苗叶片光合特性、叶绿素荧光参数及生物量在各个处理之间存在差异, 且N添加量和N形态配比对杉木苗木光合特性和叶绿素荧光参数有显著的交互作用。整体上, 杉木幼苗光合特性和生物量表现出对铵态氮的偏好性, 主要体现在以下几个方面: (1)在低N添加量处理下, Chl a含量均表现为较高铵态氮浓度的处理高于较高硝态氮浓度的处理。(2)较高铵态氮浓度的处理下, 具有较高的P_n、T_r、G_s、WUE、地上生物量和总生物量, 还能提高杉木幼苗单位面积反应中心数量及吸收、捕获和传递能量及热耗散; 在较高N添加水平下PSII受体侧电子传递效率增强。(3)在N添加和铵硝态氮配比的21个组合处理中, 从光合能力和生物量的积累上以N₃P₂和N₂P₂处理效果最佳, 表明适度增施铵态氮有利于改善杉木幼苗渗透调节, 减轻光抑制, 提高光能利用率, 促进光合作用, 有利于植物光合产物的积累。因此, 较高铵态氮浓度的处理下杉木叶片具有较高的光合碳同化能力和光能利用效率, 故建议在杉木培育和幼苗管理中可增施铵态氮或栽植于土壤铵态氮含量相对较高的立地条件上, 从而提高其光合固碳能力。

本文的其它图/表

• 表2 氮添加和铵硝态氮配比对杉木光合色素含量、光合参数、叶绿素荧光参数和生物量的双因素方差分析
  
• 表3 不同氮添加水平与铵硝态氮配比下杉木幼苗叶绿素含量(平均值±标准误)
  
• 图1 不同氮添加水平与铵硝态氮配比下杉木叶片光合特征参数(平均值±标准误)。不同大写字母表示在同一氮添加水平下不同铵硝态氮配比间的差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示同一铵硝态氮配比下不同氮添加水平间的差异显著(p < 0.05)。N₁-N₃, 氮添加水平分别为: 0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1; P₁-P₇, NH₄⁺-N和NO₃^--N的配比分别为: 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10。
  
• 图2 不同氮添加水平与铵硝态氮配比下杉木幼苗叶绿素荧光参数差异分析(平均值±标准误)。不同大写字母表示在同一氮添加水平下不同铵硝态氮配比间的差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示同一铵硝态氮配比下不同氮添加水平间的差异显著(p < 0.05)。N₁-N₃, 氮添加水平分别为: 0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1; P₁-P₇, NH₄⁺-N和NO₃^--N的配比分别为: 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10。F_v/F_m, 最大光化学效率; F_v/F_o, 光系统II潜在光化学活性。
  
• 图3 不同氮添加水平和铵硝态氮配比下杉木叶绿素荧光动力学曲线。N₁-N₃, 氮添加水平分别为: 0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1; P₁-P₇, NH₄⁺-N和NO₃^--N的配比分别为: 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10。V_t, 相对可变荧光; ΔV_t, 相对可变荧光的差异。
  
• 图4 氮添加和铵硝态氮配比对杉木能量分配参数的影响。N₁-N₃, 氮添加水平分别为: 0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1; P₁-P₇, NH₄⁺-N和NO₃^--N的配比分别为: 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10。参数同表1。
  
• 表4 不同氮添加水平与铵硝态氮配比下杉木幼苗的生物量(平均值±标准误)