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氮添加和铵硝态氮配比对杉木幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响
全小强, 王燕茹, 李小玉, 梁海燕, 王立冬, 闫小莉
植物生态学报    2024, 48 (8): 1050-1064.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0200
摘要   (366 HTML163 PDF(pc) (1983KB)(391)  

研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N1)、1.0 (N2)和2.0 mmol·L-1 (N3)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P1)、8:2 (P2)、6:4 (P3)、5:5 (P4)、4:6 (P5)、2:8 (P6)和0:10 (P7)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N1水平下, 叶绿素a和b含量分别在P2和P6配比下最高; 在N2水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P4配比下最高; 在N3水平下, 叶绿素a和b含量均在P3配比下最高, 整体上表现为N3和N2高于N1。(2)叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; Pn在N3水平为P1配比最高, 但在N1和N2水平为P2配比最高, 整体上Pn和WUE均表现为: N3 > N2 > N1。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P2配比下N3显著高于N1和N2; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N1的P1配比下曲线偏离程度大, N2水平的P1、P2和P4配比和N3水平的P1、P2和P5配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P2和P3配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P6配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N2P2处理下最高, 氮添加水平间表现为N2 > N3 > N1。根冠比在N1和N3水平均为P6配比显著高于其他处理, N2水平为P7显著高于其他处理, 且整体上N1水平的根冠比显著高于N2和N3。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。



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图3 不同氮添加水平和铵硝态氮配比下杉木叶绿素荧光动力学曲线。N1-N3, 氮添加水平分别为: 0.5、1.0、2.0 mmol·L-1; P1-P7, NH4+-N和NO3--N的配比分别为: 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10。Vt, 相对可变荧光; ΔVt, 相对可变荧光的差异。
正文中引用本图/表的段落
由叶绿素荧光诱导动力学OJIP曲线(图3A-3C)可见, 在N1水平P1配比下曲线偏离程度较大, 并且N2和N3曲线I和P相与其他处理偏离程度较大, 其他处理下的曲线偏离程度较小。为了更准确地比较不同处理间的差异, 针对叶片荧光测定OJIP曲线变异较大的问题, 需要将荧光信号数据标准化处理, 使所有曲线具有相同的起点、中点或终点, 由标准化处理后的OJIP曲线(Vt) (图3D-3F)可见, 在3个N添加水平间曲线偏离差异不大, 而在N1水平下的P7配比的曲线O-J段振幅增大。为了更准确和直观地分析杉木幼苗荧光动力学的差异, 以P4 (NH4+-N:NO3--N为5:5, 即均一性的配比)作为对照绘制相对可变荧光差异曲线(ΔVt), 由图3可见, 在N1水平下的P2、P6和P7配比和N2水平下的各个配比的ΔVt曲线中O-J段>0 (图3D、3E), 表明PSII供体侧向下游提供电子能力减弱。在N1水平下的P2、P6和P7配比、N2水平除P5配比外和N3水平P7配比外的其他配比下ΔVt曲线中J-I段>0, 说明初级醌受体(QA)还原形式大量积累, 即PSII受体侧QA至次级醌受体(QB)电子传递被抑制。
Fv/Fm是表征PSII反应中心原初光能转换效率的关键指标, 在逆境胁迫下该值会显著下降(Pereira et al., 2000)。在本研究中, 不同N添加水平和铵硝态氮配比的处理下, 杉木幼苗叶片的Fv/Fm值均在0.80-0.85间, 说明在本研究设置的N养分环境中杉木叶片处于健康状态, 特别是低N添加水平和相对异质程度较高的铵硝态氮配比的环境均未对杉木幼苗的光合色素器官造成破坏, 表明杉木幼苗叶片对缺N不敏感, 这与叶义全等(2018)、张家君等(2020)的研究结果一致。而Fv/Fo在P2配比下随着N添加水平的降低而降低, 使有活性的反应中心数量减少。叶绿素荧光在一定程度上反映环境因子对植物的影响(Pereira et al., 2000), 特别是OJIP曲线包含PSII原初光化学反应及光合机构电子传递状态等过程(姚广等, 2009; Strasser et al., 2010; 邱念伟等, 2013)。OJIP曲线J点、I点、I-P相分别与PSII受体侧QA、质体醌(PQ)、光系统I (PSI)受体侧状态有关(Schansker et al., 2005; Gao et al., 2018), 如果在极短时间内(即J点之前, 0.3 ms处)叶绿素荧光上升出现K点, 是因为电子传递中水裂解过程和去镁叶绿素(Pheo)到QA部分被抑制, 标志PSII供体侧放氧复合体(OEC)活性被抑制(D?browski et al., 2016)。在本研究中, 所有处理下K点均未升高, 说明低N添加和铵硝态氮的高度异质性配比均不会导致PSII供体侧活性的下降。I点、P点降低、I-P相振幅减小(图3A-3C), 在N1水平下P1配比中更为明显, 说明电子在PSII受体侧的传递受到阻碍, QB和PQ被还原的能力受到限制, 电子传递活性降低。在低N添加或较高浓度的硝态氮配比下荧光强度曲线I-P阶段降低可能使PSI氧化还原能力减弱, P点下降是由PSI受体侧叶绿素蛋白降解或变性以及闭合PSII RCs数量的减少引起(Schansker et al., 2005; Gao et al., 2018), 而在较高N添加水平以及较高铵态氮浓度配比下上述伤害减轻。Vt曲线及ΔVt曲线(图3D-3F)更直观地表现OJIP曲线的不可见特征, 本研究中明显可见低N添加诱导VO-J增加且VO-J > 0, 以及VJ-I增加且VJ-I > 0, 可能是因为受体侧活性下降更快从而掩盖了K点的差异。但是, 整体来看, 较高的N添加水平可缓解杉木幼苗叶片VO-JVJ-I的增加, 能够对PSII受体侧起到保护作用。
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