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氮添加和铵硝态氮配比对杉木幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响

全小强, 王燕茹, 李小玉, 梁海燕, 王立冬, 闫小莉

植物生态学报 2024, 48 (8): 1050-1064. DOI: 10.17521/cjpe.2023.0200

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研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N₁)、1.0 (N₂)和2.0 mmol·L^-1 (N₃)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P₁)、8:2 (P₂)、6:4 (P₃)、5:5 (P₄)、4:6 (P₅)、2:8 (P₆)和0:10 (P₇)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N₁水平下, 叶绿素a和b含量分别在P₂和P₆配比下最高; 在N₂水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P₄配比下最高; 在N₃水平下, 叶绿素a和b含量均在P₃配比下最高, 整体上表现为N₃和N₂高于N₁。(2)叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; P_n在N₃水平为P₁配比最高, 但在N₁和N₂水平为P₂配比最高, 整体上P_n和WUE均表现为: N₃ > N₂ > N₁。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N₁的P₁配比下曲线偏离程度大, N₂水平的P₁、P₂和P₄配比和N₃水平的P₁、P₂和P₅配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P₂和P₃配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P₆配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N₂P₂处理下最高, 氮添加水平间表现为N₂> N₃ > N₁。根冠比在N₁和N₃水平均为P₆配比显著高于其他处理, N₂水平为P₇显著高于其他处理, 且整体上N₁水平的根冠比显著高于N₂和N₃。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。

参数 Parameter	氮添加水平 Nitrogen addition level (N)		铵硝态氮配比 NH₄⁺-N/NO₃^--N ratio (R)		氮添加水平×铵硝态氮配比 N × R
参数 Parameter	F	p	F	p	F	p
叶绿素a含量 Chlorophyll a content	4.47	<0.05	3.34	<0.01	6.99	<0.01
叶绿素b含量 Chlorophyll b content	3.83	<0.05	1.34	0.25	5.17	<0.01
叶绿素(a+b)含量 Chlorophyll (a+b) content	2.85	0.07	1.57	0.17	2.95	<0.01
净光合速率 Net photosynthetic rate	2.65	0.07	54.21	<0.01	8.42	<0.01
蒸腾速率 Transpiration rate	28.29	<0.01	50.74	<0.01	6.67	<0.01
气孔导度 Stomatal conductance	62.30	<0.01	33.68	<0.01	15.57	<0.01
水分利用效率 Water use efficiency	501.75	<0.01	31.75	<0.01	31.36	<0.01
最大光化学效率 Maximum photochemical efficiency	5.87	<0.01	3.35	<0.01	0.67	0.78
光系统II潜在化学活性 Potential chemical activity of photosystem II	6.90	<0.01	3.75	<0.01	0.81	0.64
地上生物量 Above-ground biomass	21.45	<0.01	18.33	<0.01	2.07	0.04
地下生物量 Below-ground biomass	17.22	<0.01	20.37	<0.01	1.33	0.24
总生物量 Total biomass	22.18	<0.01	9.47	<0.01	1.85	0.07
根冠比 Root-shoot ratio	19.65	<0.01	31.18	<0.01	1.64	0.12

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表2 氮添加和铵硝态氮配比对杉木光合色素含量、光合参数、叶绿素荧光参数和生物量的双因素方差分析

正文中引用本图/表的段落

研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N₁)、1.0 (N₂)和2.0 mmol·L-1 (N₃)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P₁)、8:2 (P₂)、6:4 (P₃)、5:5 (P₄)、4:6 (P₅)、2:8 (P₆)和0:10 (P₇)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N₁水平下, 叶绿素a和b含量分别在P₂和P₆配比下最高; 在N₂水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P₄配比下最高; 在N₃水平下, 叶绿素a和b含量均在P₃配比下最高, 整体上表现为N₃和N₂高于N₁。(2)叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; P_n在N₃水平为P₁配比最高, 但在N₁和N₂水平为P₂配比最高, 整体上P_n和WUE均表现为: N₃ > N₂ > N₁。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N₁的P₁配比下曲线偏离程度大, N₂水平的P₁、P₂和P₄配比和N₃水平的P₁、P₂和P₅配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P₂和P₃配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P₆配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N₂P₂处理下最高, 氮添加水平间表现为N₂> N₃ > N₁。根冠比在N₁和N₃水平均为P₆配比显著高于其他处理, N₂水平为P₇显著高于其他处理, 且整体上N₁水平的根冠比显著高于N₂和N₃。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。

由表2可见, N添加对杉木Chl a和Chl b含量有显著影响, 铵硝态氮配比对杉木Chl a含量有极显著影响, N添加和铵硝态氮配比的交互作用对杉木Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量均有极显著影响。

由表2可见, N添加水平对杉木叶片T_r、G_s和WUE均有极显著影响, 铵硝态氮配比对杉木的P_n、T_r、G_s和WUE有极显著影响, N添加水平和铵硝态氮配比的交互作用对杉木的P_n、T_r、G_s和WUE均有极显著影响。

由表2可见, N添加水平和铵硝态氮配比均对杉木幼苗叶片的最大光化学效率(F_v/F_m)和PSII潜在化学活性(F_v/F_o)有极显著影响。由图2可见, F_v/F_m在3个N添加水平下均无显著差异; P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂, 其他配比下的N添加水平间无显著差异(图2)。F_v/F_o在N₃水平下的P₁、P₂和P₅配比间有显著差异, 且在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂, 其他配比下的N水平间无显著差异(图2)。

由表2可见, N添加水平和铵硝态氮配比对杉木幼苗总生物量、地上、地下生物量及根冠比均有极显著影响, N添加水平和铵硝态氮配比交互作用对地上生物量有显著影响。

植物通过光合作用产生有机物供植物生长, 光合速率的提升会促进植物生物量的积累和分配(刘雅荣等, 1983)。本研究发现, 随着N添加水平的升高, 且较高铵态氮配比下杉木P_n显著增加, 随之杉木地上和总生物量的积累量也增加。但3个N添加水平下, 地下生物量表现为较高硝态氮配比高于较高铵态氮处理, 说明在铵态氮较高的配比下促进植物地上部分生长, 而在硝态氮较高的配比下为获取更多营养促进植物地下部分的生长。特别是在N₂水平P₁和P₂配比下, 植物地上部分生物量和总生物量显著高于其他处理, 说明N添加下较高铵态氮配比促进植物干物质的积累, 与张家君等(2020)和郭伟等(2023)的研究结果一致。地上和地下生物量分配反映了植物可以调整养分获取的策略来适应环境变化, 其中最优分配理论认为植物优先将生物量分配给可获取更多限制性资源的器官以促进生长(Kobe et al., 2010)。本研究中, 地上生物量随着N浓度的增加呈现先增加后减少的趋势, 而地下生物量随着N浓度增加而减少, 说明在低水平的N添加处理下, 植物为获得更多N营养而促使根系生长, 而随着N添加水平的升高更有利于植物的碳水化合物向地上部分的器官分配, 与植物养分最优分配理论一致, 即在N添加下植物碳水化合物向地上部分的分配会增高, 并且铵硝态氮配比对地上生物量有一定的影响, 说明在不同铵硝态氮环境中植物生物量分配策略会有所改变。但是, N添加水平对根冠比的影响差异不显著, 而铵硝态氮配比对根冠比有显著影响, 在较高浓度硝态氮处理下显著高于较高浓度铵态氮, 这与王立冬等(2023)的研究结果一致。另外, 本研究发现在较高硝态氮浓度的配比下, 生物量与光合速率的数值大小趋势不完全匹配, 可能与植物生长过程中整株植物总叶面积、呼吸速率等多种因素的调节有关。当其他因素成为生长的限制因子时, 光合速率对生长的效应就可能被掩盖起来(刘雅荣等, 1983)。整体上, N添加水平和铵硝态氮配比对杉木地下生物量的影响表现为较高硝态氮配比的处理更优于较高铵态氮配比的处理, 但总生物量随着铵态氮浓度的增高而增高, 说明生物量的差异主要受地上生物量分配模式的影响。

不同的N添加水平和铵硝态氮配比环境下, 杉木幼苗叶片光合特性、叶绿素荧光参数及生物量在各个处理之间存在差异, 且N添加量和N形态配比对杉木苗木光合特性和叶绿素荧光参数有显著的交互作用。整体上, 杉木幼苗光合特性和生物量表现出对铵态氮的偏好性, 主要体现在以下几个方面: (1)在低N添加量处理下, Chl a含量均表现为较高铵态氮浓度的处理高于较高硝态氮浓度的处理。(2)较高铵态氮浓度的处理下, 具有较高的P_n、T_r、G_s、WUE、地上生物量和总生物量, 还能提高杉木幼苗单位面积反应中心数量及吸收、捕获和传递能量及热耗散; 在较高N添加水平下PSII受体侧电子传递效率增强。(3)在N添加和铵硝态氮配比的21个组合处理中, 从光合能力和生物量的积累上以N₃P₂和N₂P₂处理效果最佳, 表明适度增施铵态氮有利于改善杉木幼苗渗透调节, 减轻光抑制, 提高光能利用率, 促进光合作用, 有利于植物光合产物的积累。因此, 较高铵态氮浓度的处理下杉木叶片具有较高的光合碳同化能力和光能利用效率, 故建议在杉木培育和幼苗管理中可增施铵态氮或栽植于土壤铵态氮含量相对较高的立地条件上, 从而提高其光合固碳能力。

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