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氮添加和铵硝态氮配比对杉木幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响

全小强, 王燕茹, 李小玉, 梁海燕, 王立冬, 闫小莉

植物生态学报 2024, 48 (8): 1050-1064. DOI: 10.17521/cjpe.2023.0200

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研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N₁)、1.0 (N₂)和2.0 mmol·L^-1 (N₃)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P₁)、8:2 (P₂)、6:4 (P₃)、5:5 (P₄)、4:6 (P₅)、2:8 (P₆)和0:10 (P₇)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N₁水平下, 叶绿素a和b含量分别在P₂和P₆配比下最高; 在N₂水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P₄配比下最高; 在N₃水平下, 叶绿素a和b含量均在P₃配比下最高, 整体上表现为N₃和N₂高于N₁。(2)叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; P_n在N₃水平为P₁配比最高, 但在N₁和N₂水平为P₂配比最高, 整体上P_n和WUE均表现为: N₃ > N₂ > N₁。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N₁的P₁配比下曲线偏离程度大, N₂水平的P₁、P₂和P₄配比和N₃水平的P₁、P₂和P₅配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P₂和P₃配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P₆配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N₂P₂处理下最高, 氮添加水平间表现为N₂> N₃ > N₁。根冠比在N₁和N₃水平均为P₆配比显著高于其他处理, N₂水平为P₇显著高于其他处理, 且整体上N₁水平的根冠比显著高于N₂和N₃。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。

指标 Index	铵硝态氮配比 NH₄⁺-N to NO₃^--N ratio	氮添加水平 Nitrogen addition level
指标 Index	铵硝态氮配比 NH₄⁺-N to NO₃^--N ratio	N₁	N₂	N₃
叶绿素a含量 Chlorophyll a content (mg·g^-1)	P₁	0.374 ± 0.026^ABCa	0.367 ± 0.011^Ba	0.414 ± 0.016^ABCa
	P₂	0.418 ± 0.019^Aa	0.333 ± 0.015^Bb	0.436 ± 0.020^ABa
	P₃	0.372 ± 0.013^ABCb	0.342 ± 0.033^Bb	0.457 ± 0.010^Aa
	P₄	0.315 ± 0.015^Cc	0.488 ± 0.002^Aa	0.410 ± 0.020^ABCb
	P₅	0.371 ± 0.016^ABCa	0.410 ± 0.038^ABa	0.332 ± 0.023^Ca
	P₆	0.402 ± 0.017^ABa	0.368 ± 0.004^Ba	0.379 ± 0.019^ABCa
	P₇	0.327 ± 0.016^BCa	0.343 ± 0.009^Ba	0.359 ± 0.020^BCa
叶绿素b含量 Chlorophyll b content (mg·g^-1)	P₁	0.215 ± 0.009^ABb	0.245 ± 0.006^ABa	0.254 ± 0.003^ABa
	P₂	0.253 ± 0.012^Aa	0.207 ± 0.008^Bb	0.246 ± 0.013^ABab
	P₃	0.235 ± 0.006^ABab	0.223 ± 0.013^Bb	0.265 ± 0.003^Aa
	P₄	0.216 ± 0.012^ABb	0.289 ± 0.008^Aa	0.237 ± 0.011^ABb
	P₅	0.226 ± 0.008^ABab	0.248 ± 0.014^ABa	0.206 ± 0.003^Bb
	P₆	0.254 ± 0.007^Aa	0.227 ± 0.007^Ba	0.260 ± 0.018^ABa
	P₇	0.208 ± 0.007^Ba	0.247 ± 0.017^ABa	0.250 ± 0.021^ABa
叶绿素(a+b)含量 Chlorophyll (a+b) content (mg·g^-1)	P₁	0.624 ± 0.058^Aa	0.612 ± 0.017^Ba	0.667 ± 0.018^Aa
	P₂	0.619 ± 0.060^Aa	0.507 ± 0.035^Ba	0.617 ± 0.072^Aa
	P₃	0.628 ± 0.030^Aab	0.565 ± 0.046^Bb	0.723 ± 0.012^Aa
	P₄	0.531 ± 0.024^Ab	0.803 ± 0.033^Aa	0.648 ± 0.030^Ab
	P₅	0.597 ± 0.024^Aa	0.657 ± 0.052^ABa	0.552 ± 0.033^Aa
	P₆	0.656 ± 0.022^Aa	0.646 ± 0.030^ABa	0.684 ± 0.066^Aa
	P₇	0.514 ± 0.032^Aa	0.629 ± 0.056^ABa	0.660 ± 0.076^Aa

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表3 不同氮添加水平与铵硝态氮配比下杉木幼苗叶绿素含量(平均值±标准误)

正文中引用本图/表的段落

研究不同氮添加水平和铵硝态氮配比对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响, 从光合生理生态的角度探讨杉木幼苗对氮逆境的短期响应, 可以为杉木栽培中氮肥的经营管理提供理论依据。该研究以一年生杉木幼苗为材料, 设置3个氮添加水平: 0.5 (N₁)、1.0 (N₂)和2.0 mmol·L-1 (N₃)及7个铵态氮:硝态氮的配比: 10:0 (P₁)、8:2 (P₂)、6:4 (P₃)、5:5 (P₄)、4:6 (P₅)、2:8 (P₆)和0:10 (P₇)的21个实验处理组, 沙培盆栽处理180天后, 测定幼苗叶绿素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、生物量等指标。结果表明: (1)在N₁水平下, 叶绿素a和b含量分别在P₂和P₆配比下最高; 在N₂水平下, 叶绿素a和b及叶绿素(a+b)含量均为P₄配比下最高; 在N₃水平下, 叶绿素a和b含量均在P₃配比下最高, 整体上表现为N₃和N₂高于N₁。(2)叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)和水分利用效率(WUE)均为较高铵态氮浓度的配比处理高于较高硝态氮浓度的配比处理; P_n在N₃水平为P₁配比最高, 但在N₁和N₂水平为P₂配比最高, 整体上P_n和WUE均表现为: N₃ > N₂ > N₁。(3)各处理的最大光化学效率均在0.80-0.85的正常范围内, 光系统II潜在光化学活性在P₂配比下N₃显著高于N₁和N₂; 叶片快速叶绿素荧光诱导曲线在N₁的P₁配比下曲线偏离程度大, N₂水平的P₁、P₂和P₄配比和N₃水平的P₁、P₂和P₅配比在I、P相逐渐降低, J相逐渐上升; P₂和P₃配比下单位面积吸收、捕获和传递的光能以及热耗散和反应中心的数量随氮浓度的升高明显增大, 而P₆配比下单位反应中心吸收、捕获和传递的能力以及耗散掉的能量随氮浓度的升高明显降低, 其他配比下差异不显著。最大光化学效率在各处理间无显著差异表明该研究模拟的低氮水平和氮形态异质性配比的环境未对杉木幼苗生长造成胁迫。(4)总生物量和地上生物量均表现为较高铵态氮浓度的配比处理大于较高硝态氮浓度的配比处理, 其中N₂P₂处理下最高, 氮添加水平间表现为N₂> N₃ > N₁。根冠比在N₁和N₃水平均为P₆配比显著高于其他处理, N₂水平为P₇显著高于其他处理, 且整体上N₁水平的根冠比显著高于N₂和N₃。相对较高的氮添加水平和铵态氮浓度配比的环境能提高杉木幼苗光化学反应效率, 优化光系统II反应中心的能量利用, 最终促进其光合作用和生物量的积累。

由表3可见, 杉木幼苗Chl a含量, 在3个N添加水平下分别为P₂、P₄、P₃配比高于其他配比处理; 在P₂配比下为N₃显著高于N₂, P₃配比为N₃显著高于N₁和N₂, 在P₄配比下为N₂> N₃> N₁。Chl b含量, 在3个N添加水平下分别为P₆、P₄、P₃配比高于其他配比处理; 在P₁配比下为N₂和N₃显著高于N₁, 在P₃配比下为N₃显著高于N₂, 在P₄配比下为N₂显著高于N₁和N₃, 在P₅配比下为N₂显著高于N₃。Chl (a+b) N₂水平下为P₄配比高于其他处理, N₁和N₃的各配比间差异不显著; 在P₃配比下为N₁和N₃显著高于N₂, P₄配比下为N₂显著高于N₁和N₃, 其他配比处理下的N水平间无显著差异。

叶绿素是构成集光复合体和光合单位的主要成分, 叶绿素a和b作为主要色素分子, 在天线系统中主要承担着光能的吸收和传递的作用, 而N是植物叶绿素的组成元素, 土壤中N的丰缺及N的形态与植物叶绿素含量有密切关系(钱树玥等, 2018)。有研究发现, 杜梨(Prus betulaeflia)和猴樟(Cinnamomun bodinieri)幼苗总叶绿素含量在较高硝态氮配比下高于较高铵态氮的配比(田亚男等, 2017; 韩浩章等, 2019), 而本研究结果中发现的在N₁水平下杉木幼苗Chl a含量在P₂配比下最大, 在N₃水平下Chl a和b含量均在P₃配比下最大, 说明相对较高的铵态氮浓度的处理更有利于杉木幼苗Chl (a+b)的合成。分析其原因是在P₁、P₂和P₃配比下为杉木幼苗添加了较高浓度的铵态氮, 而研究表明杉木作为针叶树被普遍认为对土壤铵态氮有一定的偏好性(崔晓阳和宋金凤, 2005), 故在其偏好的N形态为主的环境下能促进其叶片叶绿素的合成。同时, 本研究发现总叶绿素含量在3个N添加水平间整体上表现为N₃和N₂高于N₁, 即相对较高水平的N添加水平有利于杉木叶绿素的合成。

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