补充限制基于生态位理论, 从种子萌发、幼苗存活和生长、繁殖体扩散等生活史阶段的种群统计特征及环境因素(土壤水分、养分、凋落物等)着手, 探讨种群的更新问题。种源限制和微生境限制是补充限制理论研究的核心内容, 但是哪个更为重要并没有统一的结论。种源限制与种子生产、土壤种子库和地下芽库中的繁殖体数量不足有关。其中, 气候的年际波动、土壤种子库寿命和动物的捕食都会影响种子生产在种群更新中的作用; 土壤种子库常被视为种群更新的保险库, 与地上种子雨共同促进种群更新, 但是, 如果土壤里种子具有较高的死亡率和休眠率, 将会降低种子库的作用; 地下芽库及其产生的无性分株对于种群更新的意义更多地体现在干扰后种群更强的恢复能力上。扩散限制是种群更新中的普遍现象, 与种子产量、散布能力、传播媒介、幼苗密度等因素有关。微生境限制主要表现为水分、养分、凋落物等非生物因素以及竞争、捕食等生物因素对种子的活力、萌发性、幼苗的存活力、物质分配等过程的影响, 其重要性随着植物生活史阶段而发生变化。未来需要进行综合的、长期的实验, 并应着重加强种源限制及相关生态过程的进化与生态相结合的机理性研究, 从而更深刻地认识和理解种群更新问题, 建立更为综合、系统的种群更新理论体系。

氮供给和种植密度是影响植物生长的两个重要因素。豆科植物因其生物固氮能力而在受到氮限制的生态系统中具有重要作用, 氮含量增加促进植物生长的同时也会抑制豆科植物的生物固氮能力, 种植密度会通过种内竞争影响豆科植物的生长和生物固氮能力, 然而少有研究关注氮肥添加和种植密度对豆科植物生长和生物固氮能力的影响。该研究以达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)为研究对象, 通过温室盆栽实验, 探究氮肥和种植密度对其生长和生物固氮的影响。实验设置4个氮添加水平(0、5、10、20 g·m^-2·a^-1)和3种种植密度(1、3、6 Ind.·pot^-1, 约32、96、192 Ind.·m^-2)。结果发现: 1)施肥和密度增加均影响了达乌里胡枝子的生长。叶片碳(C)、氮(N)含量、净光合速率随施氮量增加而增加, 氮添加也促进了植物的生长, 当施氮量为10 g·m^-2·a^-1时植物产量达到最大。叶片C、N含量、净光合速率随种植密度增加而下降, 密度增加可以促进每盆的总生物量, 但对单个植株的生长有负效应。2)氮肥对根瘤形成有抑制作用, 但种植密度增加会缓解氮肥对生物固氮能力带来的“氮阻遏”。该实验条件下, 当施氮量为10 g·m^-2·a^-1, 种植密度为3 Ind.·pot^-1, 或施氮量为5 g·m^-2·a^-1, 种植密度为6 Ind.·pot^-1时, 能最大程度发挥“施氮增产”和种植密度缓解“氮阻遏”的作用。氮添加降低了达乌里胡枝子的根瘤生物量和对根瘤形成的投资(根瘤生物量占总生物量的比例), 从而抑制达乌里胡枝子的生物固氮。种植密度增加导致达乌里胡枝子因种内竞争增加而使资源获取受限, 从而增加对根瘤的投资和根瘤生物量来获得更多来自大气中的氮。3)结构方程结果显示, 氮肥和种植密度通过直接或间接作用, 解释了64%的达乌里胡枝子生物量变化和42%的根瘤生物量变化。上述结果表明合理优化豆科植物的施肥量和种植密度可能对人工草地种植以及退化草地恢复管理具有重要意义。

为了测度一年生和多年生豆禾混播草地的超产效应与植物多样性效应的关系, 明确一年生和多年生混播草地的高产优势, 探索豆禾混播草地多样性效应和超产效应对其生态功能的响应机制, 于2013-2015年在新疆伊犁地区昭苏盆地开展了3年的牧草产量观测试验。该试验设置3种牧草混播种类和混播比例, 分别为一年生豆禾混播草地(2种牧草混播, AM2)和多年生豆禾混播草地(2种牧草混播, PM2; 4种牧草混播, PM4; 6种牧草混播, PM6), 豆禾混播比例分别为6:4、5:5和4:6。结果表明: 1) 2013、2014年和3年平均值AM2的超产幅度小于PM2和PM6, 2015年AM2的超产幅度大于PM2、PM4和PM6; 混播群落生产力与群落组分中生产力最高产物种单产以及各组分种平均单产的差值表现出相似的规律。2) 2013、2014年和3年平均值AM2的互补效应大于PM2、PM4和PM6, AM2的选择效应则远小于互补效应, PM2、PM4和PM6的互补效应则比较稳定。3)物种丰富度和物种均匀度与牧草产量(群落生产力)大部分情况下呈单峰的“饱和上升型”模式, 分别在4种牧草混播和豆禾混播比例为5:5时, 具有较高生产力。4)多年生豆禾混播草地的互补效应、选择效应和多样性净效应均随生长年限的延长而呈下降趋势, 也导致了超产幅度、超产效应及其稳定性的下降。由此可见, 在建植初期, 互补效应和选择效应共同主导了多年生豆禾混播草地的超产效应, 而随着生长年限的延长, 选择效应则成为主要影响因素; 一年生豆禾混播草地的超产效应则一直受互补效应的影响。

阔叶红松(Pinus koraiensis)林是东北东部山区的地带性森林植被, 阐明其生产力的影响因素, 对于理解温带森林生产力维持机制具有重要意义。该研究依托小兴安岭典型阔叶红松林9 hm²动态监测样地, 基于2005和2015年的30 m × 30 m样方内所有胸径>6.5 cm的木本植物的调查数据, 计算各样方的树冠结构复杂性、物种多样性和林分胸高断面积, 结合各样方的地形和土壤理化性质数据, 拟合结构方程模型, 定量分析影响典型阔叶红松林生产力的直接和间接因素。研究结果显示: 树冠结构复杂性和物种多样性与生产力显著正相关, 且树冠结构复杂性对生产力的影响显著高于物种多样性; 树冠结构复杂性对生产力的作用分为树冠垂直分层和树冠可塑性, 其中树冠垂直分层是树冠结构复杂性影响阔叶红松林生产力的主要因素, 而树冠可塑性无显著影响; 林分胸高断面积与生产力显著正相关, 其解释权重仅次于树冠结构复杂性, 树冠结构复杂性与物种多样性均通过影响林分胸高断面积对阔叶红松林生产力产生间接影响; 考虑不同树冠结构复杂性时, 坡度和土壤全磷含量代表的环境因素在调节生产力上发挥的作用存在差异, 移除树冠垂直分层的作用后两者与生产力呈显著的负相关关系。综上可知, 在典型阔叶红松林中, 树冠结构复杂性比物种多样性更有效地解释了生产力的变化, 同时不可忽视其他生物和非生物因素对生产力的作用。

异型花柱是受遗传控制的花柱多态现象, 被达尔文认为是植物通过在传粉者体表不同部位滞落花粉以促进型间花粉准确传递的一种适应。该现象虽已受到广泛关注, 但在一些花型变异较大且不稳定的传粉系统中, 不同传粉者对各花型繁殖所产生的影响仍知之甚少。该研究以分布于新疆天山南坡的一个有同长花柱共存的异型花柱植物喀什补血草(Limonium kaschgaricum)种群为研究对象, 对其花型构成及频率、传粉者及花粉转移效率等进行了调查分析。结果表明: 1)种群中除了存在雌/雄蕊长度交互对应的长(L)/短(S)花柱型花外, 还有雌/雄蕊同长的花(H型), 且各花型花的花冠口直径、花冠筒长及花粉量等参数间无差异, 但花粉纹饰和柱头乳突细胞形态具二型性。其中, H型花的花粉和柱头形态与L型花(或S型花)的一致。2)花型内和自花授粉均不亲和; 型间授粉时, 花粉和柱头形态不同的花型间亲和, 反之不亲和。3)种群内存在长/短吻两类传粉昆虫。在以短吻传粉者为主的盛花初、中期, L和H型花柱头上的异型花粉数均显著高于S型花的, 且L和S型花高位性器官间的异型花粉传递效率高于低位性器官间的; 而在以长吻传粉者为主的盛花后期, L和S型花的柱头间异型花粉数无显著差异, 且高/低位性器官间具有相同的异型花粉转移效率; 与传粉者出现时期相对应的、在花期不同阶段开放花的结实率也明显不同。4)长/短吻昆虫具明显不同的传粉功能, 短吻昆虫只能对L和H型花进行有效传粉, 且访花频率和型间花粉转移效率较低, 为低效传粉者; 而长吻昆虫对各花型均能有效传粉, 具高的访花频率和型间花粉转移效率, 为高效传粉者。因为长吻昆虫的阶段性出现所形成的不稳定传粉系统, 使低效的短吻昆虫可能会成为种群中花型变异的驱动力, 并使S型花受到更大的选择压力。H型花克服了柱头缩入的弊端, 可能会成为不稳定传粉系统下的一个替代花型而持续存在。

为揭示土壤养分和细菌群落对林下植被调控的响应机制, 调查了浙江开化3种林分密度(高密度(KH)、中密度(KM)和低密度(KL))的17年生杉木人工林林下植被和生物量, 测定土壤理化性质, 并基于16S rDNA高通量测序技术分析细菌群落结构变化。结果表明, 3种密度的杉木林下植被地上部分总生物量为0.10-2.10 t·hm^-2, 且优势植物物种差异显著。理化性质测定分析发现, 高密度与低密度林分的土壤pH、有效磷含量差异显著。相关性分析表明, 土壤pH与林下植被中草本、灌木生物量及总生物量均呈显著正相关关系, 土壤有机质含量与灌木植被生物量及林下植被总生物量呈显著正相关关系, 速效钾含量与灌木植被生物量呈显著正相关关系。土壤微生物群落结构分析可知, 3种密度杉木林地土壤中酸杆菌门、变形菌门、放线菌门和绿弯菌门为优势菌群, 总相对丰度占比超过80%。冗余分析(RDA)表明土壤pH、碱解氮、有效磷和速效钾含量是土壤细菌群落结构变化的关键影响因素。酸杆菌门的优势亚群为Gp2、Gp1、Gp3和Gp6, 占酸杆菌群的51.32%-57.38%, 且随林分密度降低, 林下植被增多, Gp1占比增大, Gp2和Gp6占比下降; Gp6相对丰度与pH呈极显著负相关关系。可见, 杉木纯林经营中适度降低林分密度有利于林下植被生长和良好细菌群落结构保持, 有利于维持杉木林地土壤肥力, 实现可持续经营。

人为干扰是喀斯特草地正向演替的主要障碍因素, 从土壤微生物角度探讨草地对干扰的响应可为喀斯特生态恢复与科学利用提供依据。该研究依托中国科学院环江喀斯特生态系统观测站长期干扰监测样地, 通过高通量测序测定3个干扰模式(火烧、刈割、刈割除根)和1个对照(封育)处理的土壤细菌、真菌α多样性和群落结构, 并分析它们与环境因子(坡位、土壤理化性质)的关系, 揭示人为干扰对桂西北喀斯特草地土壤微生物的影响及机制。结果显示: 1)对于α多样性, 在中坡和下坡, 火烧均显著降低了真菌Chao1指数, 刈割均显著降低了细菌的香农指数和谱系多样性指数; 刈割除根在中、下坡分别显著降低了真菌Chao1指数和细菌香农指数。2)对于群落结构, 火烧、刈割和刈割除根在中、下坡均显著降低了酸杆菌门细菌相对丰度, 火烧在下坡使子囊菌门真菌相对丰度从74.49%显著降低至34.72%。3)冗余分析显示, 微生物生物量碳含量解释细菌和真菌α多样性变化的29.8%和26.8%以及细菌群落结构变化的31.7%; 细根生物量解释细菌α多样性和真菌群落结构变化的13.9%和10.3%。可见, 长期人为干扰对土壤微生物α多样性产生负面影响, 并显著改变微生物群落结构, 影响程度因干扰方式、微生物种类不同而异, 且受坡位调控。土壤微生物生物量碳含量和细根生物量的减少是人为干扰影响土壤微生物多样性和群落结构的重要因素。α多样性及子囊菌的减少将不利于土壤生态系统稳定性的维持, 酸杆菌的减少将不利于土壤有机质降解和铁循环。因此, 长期火烧、刈割等人为干扰将导致喀斯特草地生态系统功能发生退化。

对于养分贫瘠的盐渍化草地生态系统, 大气氮沉降如何影响土壤氮循环过程是一个目前尚未解决的问题。该研究在位于华北地区山西省右玉县境内的盐渍化草地建立了一个模拟氮沉降的试验平台, 设置8个氮添加水平, 分别为0、1、2、4、8、16、24、32 g·m^-2·a^-1 (N0、N1、N2、N4、N8、N16、N24、N32), 生长季5-9月, 每月月初以喷施的方式等量添加NH₄NO₃。从2017年5月到2019年10月, 运用顶盖PVC管法每月一次进行净氮矿化速率的测定同时计算了净氮矿化速率对不同水平氮添加的敏感性。主要结果表明: (1)高水平氮添加(N16、N24、N32)显著增加土壤无机氮库; (2)该盐渍化草地土壤氮矿化以硝化作用为主, 经过3年氮添加以后, 高氮添加(N24、N32)显著促进了土壤净硝化速率, 并且不同氮添加水平在不同的月份和年份中表现出差异性响应; (3)不同氮添加水平对土壤净氮矿化敏感性的影响在不同降水年份差异显著, 短期低水平氮添加提高了土壤净氮矿化的敏感性, 而高水平氮添加降低土壤净氮矿化敏感性; (4)盐渍化草地土壤净氮矿化速率与土壤温度和水分呈正相关关系, 与土壤pH呈负相关关系。因此, 在当前氮沉降增加的背景下, 北方盐渍化草地土壤氮矿化速率对低氮添加的敏感性较高, 结合氮沉降的特点, 未来模型预测应该同时考虑氮沉降对盐渍化草地的可能影响。

大石围天坑群孕育了极为丰富的植物多样性资源。为进一步了解大石围天坑群植物群落特征, 该文在天坑不同位置(坑口、坑腰、坑底)以及坑外共布设25个样地, 采用样方法进行调查, 共鉴定出269种维管植物, 隶属于89科176属, 群落物种组成数量较多的科主要有樟科、蔷薇科、荨麻科等。群落成层现象明显, 各层优势种分布较为均匀, 其中乔木层优势种主要有香木莲(Manglietia aromatica)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)等, 灌木层优势种有异叶梁王茶(Metapanax davidii)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等, 草本层以楼梯草属(Elatostema)占优势。群落季相明显, 以常绿、落叶阔叶混交林为主, 底部有常绿阔叶林分布, 坑口边缘小面积分布有落叶阔叶林; 群落生活型谱: 高位芽植物为55.76%, 地上芽植物为29.74%, 地面芽植物为6.69%, 隐芽植物为5.21%, 一年生植物为2.60%。该文分析了天坑植物群落类型、组成、结构等特征。