草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响 植物生态学报    2021, 45 (8): 818-833.   DOI: 10.17521/cjpe.2020.0373

图1 内蒙古温带典型草原研究区实验期间月降水量和月平均气温的变化。

正文中引用本图/表的段落

研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市以东的毛登牧场(44.18° N, 116.37° E), 总面积为5.85 × 104 hm2。该区域地貌为波状高平原, 海拔910- 1 377 m。气候为典型的温带大陆性气候, 年平均气温为2.36 ℃, 最热月7月平均气温为21.2 ℃, 最冷月1月平均气温为-19.4 ℃, 年温差35-42 ℃, 日温差12-16 ℃; 年降水量281 mm, 由东南向西北逐渐递减, 降水量年际和季节变化较大, 主要集中在5-9月, 占全年总降水量的80%以上(1953-2013年)。实验期间研究区月降水量和月平均气温的变化如图1所示。研究区属于中国温带典型草原区, 地带性植被为大针茅、克氏针茅(Stipa krylovii)和羊草草原。物种组成主要以禾本科、菊科、藜科、百合科和豆科等科的植物为主, 主要优势种有大针茅、克氏针茅和羊草, 常见物种有糙隐子草、冷蒿和冰草(Agropyron cristatum)等。

植物功能性状能够反映物种的生态策略并决定植物如何响应环境因素的变化(Kattge et al., 2011)。这里我们试图从优势种功能性状对管理方式的响应探讨草原演替机制, 由于我们样地的放牧强度仅为1.08只·hm-2绵羊, 放牧强度较轻, 且围封年限与前人研究结果(李永宏, 1994; 王炜等, 1996; 刘钟龄等, 2002)相比较短, 因此在讨论演替规律时, 我们主要讨论被广泛验证且经典的内蒙古草原群落演替规律。首先, 我们试图回答为何内蒙古高原中东部大针茅和羊草为优势种的草原发生退化后形成冷蒿+糙隐子草小禾草草原(李永宏, 1994; 王炜等, 1996; 刘钟龄等, 2002)。从植物功能性状的集合看, 糙隐子草的SLA最大而植株最为矮小(图6; 表2)。植株矮小能够使糙隐子草具有更大几率躲避家畜的啃食, 而其较高的SLA也决定其相对生长速率较高(Wright et al., 2004); 此外, 糙隐子草为C₄植物, 与C₃植物相比, 它们特殊的固定CO₂机制使其在高辐射生境中具有更高的资源利用效率和光合速率(Sage et al., 1999; Zheng et al., 2011), 因此在被啃食后其叶片的再生能力较强。而在本研究中, 糙隐子草的高度在放牧后有增加的趋势, 其根长也未出现变短的趋势, 也就是其未出现小型化现象, 说明糙隐子草更加耐牧, 这一结果与Zheng等(2011)的结果一致。相似地, 冷蒿为多年生杂类草, 与其他3种多年生禾草属于不同的功能群, 通过对优势物种功能性状集合的分析, 我们发现冷蒿根、茎、叶中的木质素含量显著高于其他物种, 特别是冷蒿属于半灌木, 其根和茎高度木质化(图6; 表2), 这能够保证冷蒿的根和茎免受或少受家畜的啃食, 从而达到逃避放牧的效应。此外, 我们还发现冷蒿的RNC和LNC在几种优势植物里最高(图6; 表2), 植物体中的氮含量与植物的最大净光合速率密切相关(Reich et al., 1997), 氮含量越高, 植物的净光合速率也越高, 将会导致冷蒿的植物体被啃食后有较强的再生能力, 这可能是因为冷蒿属于多年生杂类草, 其在叶片经济型谱中比多年生禾草的位置更加偏向于资源获取的一端(Wright et al., 2004; Zhang et al., 2018)。总之, 糙隐子草和冷蒿的功能性状决定其能够通过采取逃避放牧策略(低的植株高度或高的木质素含量减少被采食几率)和适应放牧策略(高SLA、氮含量和净光合速率保证高的再生能力)使其更加耐牧, 在持续放牧的条件下, 挤占大针茅和羊草等优势种的生态位, 使大针茅草原和羊草草原演替成为冷蒿+糙隐子草的小型禾草草原成为可能(马建军等, 2012)。

本文的其它图/表

• 表1 测定植物功能性状前(2011年)各样地优势物种相对生物量(平均值±标准误)
  
• 图2 不同土地利用方式下4种植物形态植物功能性状(平均值±标准误)。E, 短期围封; G, 长期自由放牧; M, 割草; R, 长期无干扰。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图3 不同土地利用方式下4种植物碳氮含量(平均值±标准误)。E, 短期围封; G, 长期自由放牧; M, 割草; R, 长期无干扰。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图4 不同土地利用方式下4种植物纤维素和木质素含量(平均值±标准误)。E, 短期围封; G, 长期自由放牧; M, 割草; R, 长期无干扰。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图5 长期自由放牧(G)、割草(M)与短期围封(E)下大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)功能性状可塑性指数(PI)变化程度。LCC, 叶碳含量; LCE, 叶纤维素含量; LDMC, 叶片干物质含量; LLI, 叶木质素含量; LNC, 叶氮含量; RCC, 根碳含量; RCE, 根纤维素含量; RL, 根长; RLI, 根木质素含量; RNC, 根氮含量; R/S, 根冠比; SCC, 茎碳含量; SCE, 茎纤维素含量; S/L, 茎叶比; SLA, 比叶面积; SLI, 茎木质素含量; SNC, 茎氮含量; VH, 植株高度。
  
• 图6 大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)功能性状的主成分分析(PCA)。LCC, 叶碳含量; LCE, 叶纤维素含量; LDMC, 叶片干物质含量; LLI, 叶木质素含量; LNC, 叶氮含量; RCC, 根碳含量; RCE, 根纤维素含量; RL, 根长; RLI, 根木质素含量; RNC, 根氮含量; R/S, 根冠比; SCC, 茎碳含量; SCE, 茎纤维素含量; S/L, 茎叶比; SLA, 比叶面积; SLI, 茎木质素含量; SNC, 茎氮含量; VH, 植株高度。
  
• 表2 4种优势植物功能性状统计分析(平均值±标准误)