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草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响
植物生态学报
2021, 45 (8):
818-833.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0373
当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。  View image in article
图2
不同土地利用方式下4种植物形态植物功能性状(平均值±标准误)。E, 短期围封; G, 长期自由放牧; M, 割草; R, 长期无干扰。不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
正文中引用本图/表的段落
4种植物形态功能性状对草地利用方式的响应敏感, 其中大针茅、羊草和糙隐子草的SLA在割草利用下增加, 而在放牧后降低(p < 0.001)。冷蒿的响应不同, 其SLA在割草利用下最低, 而在长期无干扰条件下最高(图2A)。草地利用方式对4种植物LDMC的影响没有一致性的规律。总体上, 放牧使大针茅、羊草和冷蒿的VH降低, 使羊草和冷蒿的根长(RL)变短, 但对糙隐子草VH的影响规律相反。糙隐子草的R/S在长期无干扰后显著增加而在放牧和短期围封后明显降低。冷蒿的S/L在割草后增加, 说明割草后冷蒿地上部分中茎的比例增加明显(图2)。
在本研究中, 我们使用了基于性状的方法来检验温带草原优势物种对家畜放牧的响应。植物形态特征的变化是其适应环境条件变化的重要策略(师生波等, 2006)。从植物的形态性状来看, 高度和根长对放牧的响应比较一致, 除糙隐子草外, 其他3种优势植物总体呈现高度变矮、根长变短的趋势(图2), 这在一定程度上体现了植物通过改变自身功能性状来实现植物个体小型化(Westoby, 1999; 王炜等, 2000), 除本研究涉及的性状外, 植物个体小型化的其他特征还包括叶面积变小、分蘖数减少、茎节间变短等(Zhao et al., 2009; 李西良等, 2014)。植物个体的小型化会使家畜单口采食量降低, 进而增加家畜的采食难度, 从而使物种在一定程度上达到了逃避放牧的效果(Zheng et al., 2010), 如果放牧家畜为牛, 这种逃避放牧的效果将会更加明显, 因为牛通过舌头卷食植物, 对高度小于12 cm的植物无法达到很好的采食效率(Wright et al., 2001)。此外, 我们发现在长期放牧处理下优势种SLA通常较低(图2), 这与邢小青等(2019)的研究结果相似。在资源相对贫瘠的生境中, 植物通常具有较低的SLA (Poorter & Garnier, 2007), 常年的连续放牧使资源不间断地从系统中流失, 使该区域资源相对贫瘠可能是植物SLA降低的重要原因。SLA与生态系统功能具有直接关系(Reich et al., 1992; Garnier et al., 2001), 与植物的叶片净光合速率和相对生长速率正相关(Cornelissen et al., 1996; Díaz & Cabido, 1997)。SLA降低说明植物的相对生长速率和净光合速率降低(Cornelissen et al., 1996; Díaz & Cabido, 1997), Zhao等(2009)发现放牧显著降低羊草的净光合速率、表观量子效率、PSII光化学效率和水分利用效率等生理指标。在本研究中, SLA降低引起植物相对生长速率的降低可能是植物出现小型化的重要原因。
本研究发现优势种的高度和SLA在割草样地有增加的趋势(图2, 图3)。导致这种结果的原因可能是: 1)禁止放牧为牧草休养生息提供了机会, 使植物可以充分生长。割草样地自2008年以来禁止放牧, 在没有家畜的干扰后, 植物从个体小型化中恢复过来(范月君, 2013); 2)刈割会去除立枯和高大植物的遮挡, 改善光照环境, 促进植物的生长和更新(Collins et al., 1998)。但张峰等(2018)认为刈割相较于围封会显著降低大针茅的植株高度, 这可能是由于植株的恢复需要一段时间, 而两个研究中植株恢复的时间不同, 因此得出不同的结论。此外, 我们还发现冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低。连续打草会造成生态系统中凋落物持续减少, 使草地中的营养元素流出, 除留茬部分和根系凋落物之外, 没有牲畜排泄物等物质对草地生态系统进行营养返还, 从而导致土壤养分降低, 进一步导致植物体中的氮含量降低(Ilmarinen et al., 2009), 冷蒿对土壤养分含量变化的响应可能更加敏感, 植物体内氮含量的下降会降低冷蒿的饲用价值。
本文的其它图/表
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