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草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响
张景慧, 王铮, 黄永梅, 陈慧颖, 李智勇, 梁存柱
植物生态学报    2021, 45 (8): 818-833.   DOI: 10.17521/cjpe.2020.0373
摘要   (1220 HTML58 PDF(pc) (1260KB)(3912)  

当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。



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图5 长期自由放牧(G)、割草(M)与短期围封(E)下大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)功能性状可塑性指数(PI)变化程度。LCC, 叶碳含量; LCE, 叶纤维素含量; LDMC, 叶片干物质含量; LLI, 叶木质素含量; LNC, 叶氮含量; RCC, 根碳含量; RCE, 根纤维素含量; RL, 根长; RLI, 根木质素含量; RNC, 根氮含量; R/S, 根冠比; SCC, 茎碳含量; SCE, 茎纤维素含量; S/L, 茎叶比; SLA, 比叶面积; SLI, 茎木质素含量; SNC, 茎氮含量; VH, 植株高度。
正文中引用本图/表的段落
以长期无干扰样地为参照系, 分析了各植物功能性状的可塑性指数, 图5对放牧、割草和短期围封样地的4种研究对象的18种植物功能性状的可塑性指数大小进行了排序。对于大针茅来说, 在3个样地中的R/SS/L等的可塑性幅度较大, 为对利用方式响应敏感的性状; 而SCCRL的可塑性变化最不敏感, 为对利用方式响应不敏感的惰性性状。羊草的各功能性状在不同利用方式的样地中可塑性程度不同。羊草的VHSLASLIRL在放牧样地中为较敏感性状, 在割草样地中则表现为VHR/SRNCLLI较敏感, 在短期围封样地中S/L为敏感性状; 而在放牧和割草样地中, 羊草的LCE的可塑性幅度较小, 短期围封样地中RLI为惰性性状。对于糙隐子草来说, RLIR/SSLARL均为对利用方式响应敏感的性状, 其可塑性幅度较大; 而放牧和割草样地中的LCC和短期围封样地中的RNC可塑性变化不敏感。冰草的S/LVH在3种样地中的可塑性变化幅度较大, 对利用方式响应敏感; 而RCCSCCLCC的可塑性幅度较小, 是对利用方式响应不敏感的惰性性状。
植物生态学理论的一个重要研究内容是理解植物对气候和土地利用变化的响应, 寻找关键的植物功能性状是解决这一问题的重要途径(Pérez- Harguindeguy et al., 2013), 其中两类植物功能性状得到生态学工作者的广泛关注, 其一是植物的形态特征, 另一类是与植物获取资源效率相关的功能性状(Díaz et al., 2004)。植物的高度和根长与植株的表型最密切相关, 通过可塑性分析, 我们发现高度是一个可塑性较强的功能性状(图5), 高度可以反映植物对光资源的获取能力, 与植物竞争能力相关(Hodgson et al., 1999)。Díaz等(2007)对全球范围植物功能性状对放牧响应的综合分析发现, 植株高度是反映植物对放牧响应的有效植物功能性状。与植株高度相比, 大部分情况下根长的敏感性均低于植株高度(图5), 鉴于地下根系采集的难度较大, 对植物破坏较严重且其属于惰性性状, 我们建议生态学工作者可以更关注植株高度。
在本研究中我们分器官测量了不同草地利用条件下优势物种的元素含量, 前人的研究表明植物的叶片性状对环境变化的反应更为敏感, 能够有效地反映植物对环境变化的适应状况(Meziane & Shipley, 1999)。其中SLALNCLDMC一直备受关注(Reich et al., 1999; Wilson et al., 1999)。在叶片水平, SLALNC与叶片的寿命有关, 二者结合可以准确预测许多植物的最大净光合速率(Reich et al., 1997), 随后Ryser和Urbas (2000)发现叶片干物质含量也具有相似的功能。但在我们的研究中, 我们发现叶片干物质含量的可塑性指数非常低, 属于惰性性状, 在很多情况下其对草地利用方式的响应并不敏感。与此同时, 我们发现RNC对草地利用方式的敏感性在很多情况下高于SNCLNC (图5)。这可能是因为根与土壤密切接触, 草地利用方式引起的环境中氮含量的改变及时反映到植物RNC中来。且有时不同器官氮含量对草地利用方式的响应不一致(例如冷蒿对放牧和短期围封的响应, 图5), 这体现了元素含量分配在器官中的权衡。因此在植物功能性状的研究中, 在关注植物叶片的功能性状的同时, 还应关注植物其他器官的功能性状。
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