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草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响
植物生态学报
2021, 45 (8):
818-833.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0373
当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。
表1
测定植物功能性状前(2011年)各样地优势物种相对生物量(平均值±标准误)
正文中引用本图/表的段落
当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。
本研究我们选取大针茅、羊草、冷蒿和糙隐子草4种植物作为研究对象。选取的原因包括以下两点: (1)在本研究中, 大针茅、羊草、冷蒿和糙隐子草在各样地物种组成中占有重要的比例(表1); (2)大针茅和羊草是温性典型草原分布最广泛的两个物种, 其中羊草为多年生根茎禾草, 大针茅为多年生丛生禾草, 二者占优势的群落在被过度利用后的演替具有一定的趋同性, 即都会退化为以冷蒿(半灌木状多年生杂类草)和糙隐子草(多年生丛生小禾草)占优势的群落(李永宏, 1994; 王炜等, 1996; 刘钟龄等, 2002)。为了厘清不同草地利用方式下草原演替规律, 我们选取这4个温性典型草原物种作为研究对象。
于2013和2014年8月中旬, 在日出2-3 h后, 日落3-4 h前, 对样地中4种优势物种进行采样。在每个样地中, 每个物种选取健康、完整的成熟个体10株(丛), 迅速放入黑暗的容器内储藏, 保证容器湿润且内部温度<5 ℃, 回到室内将植株放入水中, 在5 ℃的黑暗环境中储藏超过6 h (Cornelissen et al., 2003)。在水分达到饱和后, 每株(丛)植株选择完全伸展的、无病虫害的叶片2-4枚, 用吸水纸迅速吸去叶片表面的水分, 在1/1 000电子天平上称量饱和鲜质量。然后用叶面积仪(LI-3000, LI-COR, Lincoln, USA)测量叶面积。最后将叶片放入烘箱, 在65 ℃条件下烘干至恒质量, 测定叶片干质量。SLA和LDMC分别用以下公式计算:
其次, 王炜等(1996)的研究表明, 围封13年的冷蒿小禾草草原从冷蒿占优势阶段演替为羊草占优势阶段。而在本研究中我们发现在长期无干扰的条件下, 草原变为大针茅占绝对优势的群落(表1)。因此, 我们比较关注为何在干扰相对较小的条件下群落再次演替为大针茅或羊草占优势的草原。C-S-R模型可能是关于植物生态策略最经典的一个模型(Grime, 1974, 1977; Saugier, 2001), 该策略模型基于与压力和干扰相关的功能性状划分出3个主要的生态策略: C策略(竞争物种), S策略(耐压力物种)和R策略(杂草物种)。在低压力和低干扰地区采取C策略的竞争物种往往占绝对优势。竞争物种(C策略)的特征是具有更大的枝条和根系, 更大的植株高度以及很高的凋落物量, 它们可以有效地利用资源(Frenette-Dussault et al., 2012)。通过性状集合我们可以发现大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 这些性状说明大针茅是非常典型的竞争物种, 决定大针茅在生存中主要采取C策略, 可产生大量的生物量, 在长期无干扰或围封的区域中对其他物种产生很大的竞争压力, 快速替代其他物种使草原演替成为大针茅占绝对优势的草原(Zhang et al., 2018)。此外, 从植物获取-储藏资源策略角度分析, 我们发现大针茅除具有最高的叶片干物质含量外还具有最低的SLA、SNC和LNC, 在植物叶片经济型谱中(Wright et al., 2004), 这些性状决定大针茅在资源贮藏的一端, 属于典型的资源贮藏类物种, Garnier等(2007)发现, 随着弃耕年限的增加, 具有资源贮藏性状的植物多度增加, 这一总体情况与Odum (1969)预测的植物演替模式一致。通过对羊草与大针茅根系构型对水分梯度响应的比较研究, 鲍雅静等(2019)发现干旱条件将导致大针茅种群在群落中的优势地位增加, 湿润条件下羊草种群则会占据更大的优势。羊草的性状集合与大针茅相近(图6), 在长期无干扰或围封的条件下, 群落是否演替成为大针茅草原或羊草草原可能在很大程度上由生境的水分条件决定。
本文的其它图/表
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