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草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响

张景慧, 王铮, 黄永梅, 陈慧颖, 李智勇, 梁存柱

植物生态学报 2021, 45 (8): 818-833. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0373

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当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。

植物功能性状 Plant functional trait	大针茅 Stipa grandis	羊草 Leymus chinensis	糙隐子草 Cleistogenes squarrosa	冷蒿 Artemisia frigida	F	p
比叶面积 SLA (m²·kg^-1)	8.04 ± 0.23^c	9.14 ± 0.41^c	15.80 ± 0.83^a	14.02 ± 0.40^b	42.85	<0.001
叶片干物质含量 LDMC (mg·g^-1)	498.11 ± 4.79^a	437.91 ± 7.55^b	446.91 ± 5.61^b	337.67 ± 6.70^c	115.03	<0.001
植株高度 VH (cm)	90.69 ± 6.57^a	32.74 ± 3.08^b	15.63 ± 0.83^c	29.27 ± 2.59^b	73.51	<0.001
根长 RL (cm)	15.36 ± 0.92^ab	13.50 ± 1.47^b	17.44 ± 1.00^a	11.62 ± 1.85^b	3.35	0.031
根冠比 R/S	1.74 ± 0.37^b	0.72 ± 0.13^b	3.40 ± 0.63^a	0.98 ± 0.12^b	10.32	<0.001
茎叶比 S/L	0.69 ± 0.41^b	0.34 ± 0.06^c	0.97 ± 0.16^a	0.94 ± 0.16^a	2.32	0.094
根碳含量 RCC (mg·g^-1)	213.91 ± 18.41^d	327.48 ± 15.84^b	285.26 ± 10.01^c	382.30 ± 9.58^a	25.81	<0.001
茎碳含量 SCC (mg·g^-1)	430.74 ± 6.61^b	420.99 ± 4.37^bc	409.31 ± 4.90^c	452.30 ± 2.01^a	14.63	<0.001
叶碳含量 LCC (mg·g^-1)	443.07 ± 1.81^ab	433.98 ± 3.34^b	415.68 ± 8.34^c	449.56 ± 2.72^a	9.48	<0.001
根氮含量 RNC (mg·g^-1)	5.43 ± 0.56^b	5.95 ± 0.52^ab	6.11 ± 0.29^ab	6.95 ± 0.51^a	1.70	0.190
茎氮含量 SNC (mg·g^-1)	5.28 ± 0.45^c	6.75 ± 0.51^bc	10.87 ± 0.71^a	6.99 ± 0.45^b	19.50	<0.001
叶氮含量 LNC (mg·g^-1)	14.21 ± 0.62^c	17.61 ± 0.91^b	16.05 ± 0.99^bc	23.02 ± 0.88^a	19.32	<0.001
根纤维素含量 RCE (%)	12.43 ± 1.20^c	25.17 ± 0.96^a	16.75 ± 1.22^b	24.70 ± 2.01^a	19.67	<0.001
茎纤维素含量 SCE (%)	34.17 ± 1.61^a	31.25 ± 0.69^ab	27.86 ± 0.52^b	29.93 ± 2.30^ab	2.30	0.096
叶纤维素含量 LCE (%)	25.31 ± 0.29^a	25.76 ± 0.62^a	25.94 ± 0.51^a	19.74 ± 1.05^b	18.41	<0.001
根木质素含量 RLI (%)	11.47 ± 1.38^b	11.64 ± 0.64^b	14.00 ± 1.38^b	21.42 ± 1.62^a	12.71	<0.001
茎木质素含量 SLI (%)	8.24 ± 0.45^b	5.06 ± 0.58^c	5.38 ± 0.70^c	21.59 ± 2.54^a	29.43	<0.001
叶木质素含量 LLI (%)	5.47 ± 0.28^b	4.27 ± 0.29^c	3.01 ± 0.26^d	10.64 ± 1.17^a	35.53	<0.001

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表2 4种优势植物功能性状统计分析(平均值±标准误)

正文中引用本图/表的段落

在4种优势植物功能性状的PCA中, 前两个轴分别解释了37.89%和19.6%的方差。植物性状集合结果表明, 大针茅具有最高的LDMC、VH以及S/L, 而具有较低的SLA。糙隐子草的SLA和R/S在4种植物中最大, 而VH最低。冷蒿的LDMC最低(图6; 表2)。在植物的碳氮含量中, 大针茅的SNC和RNC最低。羊草碳氮含量在4种植物中均为中等水平。糙隐子草具有最低的SCC和LCC, 较高的SNC。冷蒿的RCC、SCC、LCC以及RNC、LNC均显著高于其他3种植物。大针茅具有最高的SCE和最低的RCE。糙隐子草的LLI最低。冷蒿根、茎、叶中的木质素含量在4种植物中均最高(图6; 表2)。

植物功能性状能够反映物种的生态策略并决定植物如何响应环境因素的变化(Kattge et al., 2011)。这里我们试图从优势种功能性状对管理方式的响应探讨草原演替机制, 由于我们样地的放牧强度仅为1.08只·hm-2绵羊, 放牧强度较轻, 且围封年限与前人研究结果(李永宏, 1994; 王炜等, 1996; 刘钟龄等, 2002)相比较短, 因此在讨论演替规律时, 我们主要讨论被广泛验证且经典的内蒙古草原群落演替规律。首先, 我们试图回答为何内蒙古高原中东部大针茅和羊草为优势种的草原发生退化后形成冷蒿+糙隐子草小禾草草原(李永宏, 1994; 王炜等, 1996; 刘钟龄等, 2002)。从植物功能性状的集合看, 糙隐子草的SLA最大而植株最为矮小(图6; 表2)。植株矮小能够使糙隐子草具有更大几率躲避家畜的啃食, 而其较高的SLA也决定其相对生长速率较高(Wright et al., 2004); 此外, 糙隐子草为C₄植物, 与C₃植物相比, 它们特殊的固定CO₂机制使其在高辐射生境中具有更高的资源利用效率和光合速率(Sage et al., 1999; Zheng et al., 2011), 因此在被啃食后其叶片的再生能力较强。而在本研究中, 糙隐子草的高度在放牧后有增加的趋势, 其根长也未出现变短的趋势, 也就是其未出现小型化现象, 说明糙隐子草更加耐牧, 这一结果与Zheng等(2011)的结果一致。相似地, 冷蒿为多年生杂类草, 与其他3种多年生禾草属于不同的功能群, 通过对优势物种功能性状集合的分析, 我们发现冷蒿根、茎、叶中的木质素含量显著高于其他物种, 特别是冷蒿属于半灌木, 其根和茎高度木质化(图6; 表2), 这能够保证冷蒿的根和茎免受或少受家畜的啃食, 从而达到逃避放牧的效应。此外, 我们还发现冷蒿的RNC和LNC在几种优势植物里最高(图6; 表2), 植物体中的氮含量与植物的最大净光合速率密切相关(Reich et al., 1997), 氮含量越高, 植物的净光合速率也越高, 将会导致冷蒿的植物体被啃食后有较强的再生能力, 这可能是因为冷蒿属于多年生杂类草, 其在叶片经济型谱中比多年生禾草的位置更加偏向于资源获取的一端(Wright et al., 2004; Zhang et al., 2018)。总之, 糙隐子草和冷蒿的功能性状决定其能够通过采取逃避放牧策略(低的植株高度或高的木质素含量减少被采食几率)和适应放牧策略(高SLA、氮含量和净光合速率保证高的再生能力)使其更加耐牧, 在持续放牧的条件下, 挤占大针茅和羊草等优势种的生态位, 使大针茅草原和羊草草原演替成为冷蒿+糙隐子草的小型禾草草原成为可能(马建军等, 2012)。

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