生态系统服务功能的形成和维持机制是近年来生态学研究的热点领域。该文从生态系统服务功能的概念与内涵入手, 分析了生态系统服务功能研究的科学前沿和热点领域, 重点介绍了草地和荒漠生态系统服务功能形成与调控机制联网研究的思路、关键科学问题、研究目标、实验设计、观测指标体系, 以及联网研究取得的重要进展。在此基础上, 对未来草地和荒漠生态系统服务功能研究的重点进行了展望。

由于人类活动和气候变化的共同作用, 大气氮(N)沉降日益加剧, 使得陆地生态系统中的可利用性N显著增加, 生态系统更易受其他元素如磷(P)的限制。然而, 目前关于N、P养分添加对草原生态系统不同组织水平的影响研究较少, 相关机制尚不清楚。该文以内蒙古典型羊草(Leymus chinensis)草原为研究对象, 通过连续两年(2011-2012年)的N和P养分添加实验, 研究建群种羊草的生理生态性状、种群生物量和群落初级生产力对N、P添加的响应及其适应机制。结果表明: 羊草草原不同组织水平对N、P添加的响应不同。群落水平上, 地上净初级生产力在不同降水年份均受N和P元素的共同限制, N、P共同添加显著提高了地上净初级生产力; 物种水平上, N、P添加对羊草种群生物量和密度, 以及相对生物量均没有显著影响, 表明羊草能够维持种群的相对稳定; 个体水平上, 在正常降水年份(2011年), 羊草生长主要受N素限制, 而在湿润年份(2012年), 降水增加使得羊草生长没有受到明显的养分限制。羊草通过增加比叶面积、叶片大小和叶片N含量, 提高整体光合能力, 以促进个体生长。总之, 内蒙古典型草原群落净初级生产力受N、P元素共同限制, 作为建群种的羊草, 其对N、P添加的响应因组织水平而异, 也受年际间降水变化的影响。

资源利用方式的分化可以减小物种间对相同资源的竞争, 是群落物种多样性维持的主要机制。在全球变化背景下, 土壤温度和水分条件的变化可能影响高寒草甸生态系统植物的氮素(N)营养。该实验在经N、水处理3年的高寒草甸开展, 通过¹⁵NH₄¹⁵NO₃的¹⁵N稳定性同位素注射, 比较高寒草甸主要植物种对N、水处理的响应方式, 以及N吸收能力、分配和根冠比特点, 研究其营养吸收和资源分配方式的分化。结果发现不同植物种对N、水处理响应差异显著, N吸收能力、根N含量和根冠比等功能性状种间差异显著; 回归分析发现植物种N吸收能力和根N含量之间的关系不显著, 和根冠比之间呈显著线性负相关。说明高寒草甸生态系统不同植物种间N吸收具有生态位分化, 并且存在N营养吸收能力和资源分配策略的权衡。

以氮素和水分(冬季增雪和夏季增雨)为控制因子, 开展相关田间控制实验, 分析不同功能群(以生活史为划分依据)尺度和群落尺度植物生物量分配格局对氮素和水分的响应, 得出以下结论: 1)一年生植物的繁殖生物量比重明显高于多年生植物, 而多年生植物种的叶/地上生物量比值显著高于一年生植物; 2)一年生植物对氮素和水分添加的响应剧烈, 氮添加耦合夏季增雨、氮添加耦合冬季增雪显著增加了一年生植物的繁殖生物量比重和叶生物量比重。多年生植物对氮素和水分添加的响应不敏感, 表现为多年生植物的各器官生物量分配格局对氮素添加和水分添加的响应不明显。3)氮素添加和水分处理改变了群落尺度生物量分配格局: 氮素添加耦合冬季增雪处理降低了群落植物的繁殖生物量比重和茎生物量比重, 提高了群落植物的叶生物量比重。4)冬季增雪和夏季增雨与氮素添加的交互作用对群落生物量分配格局的改变不同。夏季增雨耦合氮素添加处理下群落的茎生物量比重显著提高, 群落茎生物量分配的改变引起群落的垂直结构发生改变。冬季增雪氮素处理下群落的叶生物量比重增加, 但茎生物量比重增加不明显。冬季增雪也改变了群落的结构和功能。

分析水分与养分添加对植物功能性状的影响, 对揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。该文通过施氮与增水(包括增雨、增雪)共6种处理(对照(N₀W₀)、雨添加(N₀W₁)、雪添加(N₀W₂)、氮添加(N₁W₀)、氮雨添加(N₁W₁)、氮雪添加(N₁W₂)), 对荒漠草地进行氮肥添加、水分添加的实验。实验持续了3年, 第4年以荒漠草地建群种植物钠猪毛菜(Salsola nitraria)植物功能性状为研究对象, 量化分析了钠猪毛菜10种植物功能性状对氮素和水分添加的不同响应。得出以下结论: (1)双因素方差分析结果表明, 施氮、增水的交互作用对钠猪毛菜的茎鲜质量、叶鲜质量、叶面积、比叶面积、叶饱和含水量、叶干物质含量存在显著影响(p < 0.05), 而施氮主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响、增水主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响。(2)在钠猪毛菜10种植物功能性状指标中, 株高、茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量、叶面积、比叶面积的最大值均出现于N₁W₂处理中(p < 0.05), 其次为N₀W₀处理。叶饱和含水量的最大值出现于N₀W₀中, 其次为N₁W₂处理中。N₁W₀处理显著降低了叶饱和含水量(p < 0.05); 叶干物质含量值在各处理下均高于N₀W₀, 其中N₀W₁处理的叶干物质含量显著高于N₀W₀ (p < 0.05)。(3)各处理下, 叶干物质含量与比叶面积为负相关关系。在准噶尔荒漠草地, 钠猪毛菜植物功能性状在不同处理下的不同表现是适应环境变化的结果。

植物物候特征对环境条件的季节和年际变化具有较强的指示作用, 因此研究植物物候特征对环境条件变化的响应, 对理解植物和环境之间的相互作用关系、植物的适应机制和生存策略, 以及应对全球变化都具有重要的意义。该研究基于2009-2011年高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸养分水分控制实验的植物物候观测数据资料, 采用巢式方差分析、物候指数和聚类分析方法, 开展了高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征对养分和水分添加的响应研究。结果表明: (1)养分添加处理之间植物返青期和枯黄期均无显著差异, 但养分添加中氮磷处理对主要物种作用较明显, 使莎草科、禾本科、杂类草主要代表植物的返青期和枯黄期推迟。(2)增雪处理效应明显, 主要优势物种无论是何种养分添加, 在增雪处理后均表现出花期物候提前的趋势(p < 0.01), 同时增雪处理使杂类草植物返青期显著提前(p < 0.05)。增水处理对植物的作用效果并不一致, 其中垂穗披碱草(Elymus nutans)和双柱头藨草(Scirpus distigmaticus)的枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而杂类草枯黄期提前。(3)养分添加后, 不同物种的物候特征表现出显著差异(p < 0.01), 例如雪白委陵菜(Potentilla nivea)枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而双柱头藨草的枯黄期显著提前(p < 0.05), 但物种对养分添加响应的差异以植物类群为单位, 禾本科植物表现为返青期推迟, 而莎草科植物表现为返青期提前。(4)矮生嵩草草甸主要植物营养生长期与果后营养期持续天数之间呈负相关关系, 主要植物物候特征经聚类分析可以分为3个类群, 3个类群经氮磷钾、钾和氮钾三个养分添加处理后植物物候特征变化较大。研究表明, 高寒矮生嵩草草甸植物物候特征在物种水平响应和水分添加后的响应表现出较大差异, 而对养分添加的响应不显著。

青藏高原正经历着明显的温暖化过程, 由此引起的土壤温度的升高促进了土壤中微生物的活性, 同时青藏高原东缘地区大气氮沉降十分明显, 并呈逐年增加的趋势, 这些环境变化均促使土壤中可利用营养元素增加, 因此深入了解青藏高原高寒草甸植物生物量对可利用营养元素增加的响应, 是准确预测未来全球变化背景下青藏高原高寒草甸碳循环过程的重要基础。该研究基于在青藏高原高寒草甸连续4年(2009-2012年)氮、磷添加后对不同功能群植物地上生物量、群落地上和地下生物量的测定, 探讨高寒草甸生态系统碳输入对氮、磷添加的响应。结果表明: (1)氮、磷添加均极显著增加了禾草的地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例, 同时均显著降低了杂类草在群落总生物量中的比例, 此外磷添加极显著降低了莎草地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例。(2)氮、磷添加均显著促进了青藏高原高寒草甸的地上生物量增加, 分别增加了24%和52%。(3)氮添加对高寒草甸地下生物量无显著影响, 而磷添加后地下生物量有增加的趋势。(4)氮添加对高寒草甸植物总生物量无显著影响, 而磷添加后植物总生物量显著增加。研究表明, 氮、磷添加可缓解青藏高原高寒草甸植物生长的营养限制, 促进植物地上部分的生长, 然而高寒草甸植物的生长极有可能更受土壤中可利用磷含量的限制。

为进一步了解养分添加和水分添加对干旱区草地植物多样性的影响, 2009-2011年5月15日, 对准噶尔盆地荒漠草地进行养分和水分添加, 2009-2012年5月25日进行植被调查, 研究群落结构与植物多样性对养分N、P、K与水分(雨、雪)添加的响应, 得出以下结果: (1)添加肥、水后, 荒漠草地植物群落结构发生了变化, 物种数由肥、水添加前的17种减少到添加后的11种, 减少了35.3%, 禾草类植物数目增加, 十字花科植物数量下降; (2)通过裂区试验方差分析, 2009年和2010年, 养分主效应对物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数的影响不显著, 水分主效应和肥水交互作用对以上4个植物多样性指数的影响也不显著; (3) 2012年, 养分主效应对物种丰富度影响显著(p < 0.05), 养分添加降低了荒漠草地物种丰富度, 而水分作用、肥水交互作用对物种丰富度的影响均不显著; 肥水交互作用对植物Simpson指数、Shannon-Wiener指数的影响显著(p < 0.05), 而养分添加、水分添加对其影响亦不显著; (4)荒漠草地植物的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数在年际间呈上升趋势。

为了更好地理解放牧对草原生态系统物种多度分布格局的影响, 以及常见种和稀有种对维持群落多样性的作用, 以内蒙古典型草原为研究对象, 基于长期放牧控制实验平台(包括7个载畜率水平(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm^-2)和两种地形系统(平地和坡地)), 研究了群落内全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度对放牧强度的响应规律, 并选取对数正态模型、对数级数模型和幂分割模型, 对物种多度数据进行拟合。结果表明: 1)平地系统中, 物种丰富度和多度在低放牧强度下(1.5、3.0 sheep·hm^-2)增加, 而在中、高度放牧强度下(4.5-9.0 sheep·hm^-2)降低, 全部物种的多度分布在大多数放牧强度下符合幂分割模型, 在高放牧强度下也符合对数正态模型; 坡地系统中, 物种丰富度和多度随着放牧强度增加而显著降低, 全部物种的多度分布在各个放牧强度下, 均符合幂分割模型和对数正态模型。2)随着放牧强度增加, 常见种的多度响应趋势与全部物种的响应趋势一致, 其多度分布均符合幂分割模型和对数正态模型; 稀有种的丰富度响应趋势与全部物种的响应趋势一致, 其多度分布符合幂分割模型, 同时也部分符合对数正态和对数级数模型。总之, 适宜的载畜率有利于生物多样性和初级生产力的提高, 平地系统中物种多度的响应在一定程度上支持放牧优化假说; 而坡地系统中不同物种多度的响应差异说明: 确定最佳载畜率时, 还需要考虑地形因素的影响。此外, 模型的拟合结果表明: 生态位分化机制对内蒙古典型草原物种多度分布起着主要作用, 常见种和稀有种通过不同的响应方式共同维持着草原生态系统的物种多样性。

人类活动干扰对生物多样性和生态系统功能的影响机制是近年来生态学研究的一个热点问题。该研究以内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站的大型放牧控制实验为平台, 系统地研究了不同降水(丰水年份和平水年份)和地形(平地和坡地)条件下, 放牧对典型草原不同空间尺度植物多样性(α、β和γ多样性)的影响。研究发现: (1)降水和地形条件及其交互效应对植物多样性有明显的影响, 丰水年份的α、β和γ多样性均高于平水年份; 降水和地形条件存在交互效应, 平水年份坡地系统的α多样性高于平地系统, 丰水年份平地系统的α和γ多样性高于坡地系统, 而地形对β多样性并没有显著影响; (2)随着放牧强度的增加, 平地和坡地的α多样性均呈逐渐下降的趋势, 不同植物群落成员型(优势种、常见种和稀有种)对放牧的响应及其对α多样性的贡献不同, 其中稀有种对α多样性的贡献最大, 常见种次之, 优势种最小; (3) γ多样性对放牧强度的响应受地形条件的影响, 随着放牧强度的增加, 平地γ多样性呈逐渐下降的趋势, 而坡地γ多样性呈现先减少后增加的趋势; (4)平地β多样性随放牧强度的增加而逐渐减小, 而坡地并没有明显的规律。该研究表明, 植物多样性对放牧的响应受降水和地形因素的调控, 平地对放牧的缓冲能力强于坡地, 干旱会加剧过度放牧对生物多样性的影响; 稀有种对于草地生态系统的多样性维持具有重要意义。因此, 在确定合理的放牧强度时, 应结合降水和地形条件。在平水年份需加强平地系统植物多样性的保护, 而在丰水年份需加强坡地系统植物多样性的保护, 从而实现草地资源的可持续性利用。

为了分析内蒙古草原不同植物物种对土壤微生物群落的影响, 采用实时荧光定量PCR (real-time PCR)以及末端限制性片段长度多态性分析(terminal restriction fragment length polymorphism, T-RFLP)等分子生物学技术, 测定了退化-恢复样地上几种典型植物的根际土壤和非根际土壤中细菌和真菌的数量及群落结构。结果表明, 不同植物物种对根际和非根际细菌及根际真菌数量均有显著影响。根际土壤中的细菌和真菌数量普遍高于非根际土壤, 尤其以真菌更为明显。对T-RFLP数据进行多响应置换过程(multi-response permutation procedures, MRPP)分析和主成分分析(principal component analysis, PCA), 结果表明, 大多数物种的根际细菌及真菌的群落结构与非根际有明显差异, 并且所有物种的真菌群落可以按根际和非根际明显分为两大类群。此外, 细菌和真菌群落结构在一定程度上存在按物种聚类的现象, 以细菌较为明显。这些结果揭示了不同植物对土壤微生物群落的影响特征, 对理解内蒙古草原地区退化及恢复过程中植被演替引起的土壤性质和功能的变化有一定的帮助。

为了研究高寒草原退化对土壤呼吸的影响, 对三江源区不同退化程度的高寒草原土壤呼吸进行了测定, 分析了土壤呼吸与生物量、土壤温度以及土壤湿度的相关性, 结果表明: 1)不同退化程度的高寒草原土壤呼吸均表现出一定的月动态, 这种月动态在不同退化程度间各有不同。2)高寒草原在退化演替序列上生长季平均土壤呼吸速率呈先增加后降低的变化趋势, 其中在中度退化程度下达到最高值((2.46 ± 0.27) μmol·m^-2·s^-1), 显著高于未退化((1.92 ± 0.11) μmol·m^-2·s^-1)和重度退化((1.30 ± 0.16) μmol·m^-2·s^-1)水平(p < 0.01), 与轻度退化((2.22 ± 0.19) μmol·m^-2·s^-1)无显著差异(p > 0.05), 重度退化程度下呼吸速率显著低于其他退化水平(p < 0.01)。3)地上生物量和土壤呼吸存在极显著线性正相关关系(p = 0.004), 而地下生物量与土壤呼吸的相关性不很显著(p = 0.056)。4)除重度退化外, 未退化、轻度退化和中度退化高寒草原土壤呼吸与土壤温度显著正相关; 土壤呼吸与土壤湿度的二项式拟合方程在轻度退化程度下达到显著水平(p < 0.05), 而在未退化、中度退化和重度退化程度下均达到极显著水平(p < 0.01)。