我国西南喀斯特地区生态脆弱, 石漠化问题严重, 植被恢复/重建的难度极大。为此, 近年来开展了许多基础性研究, 以求为石漠化治理提供科技支撑。该文概略介绍了该地区喀斯特生境的特点, 回顾和评述了喀斯特生境中植物适应性、植物种群、植物群落和生态系统生态学方面取得的主要研究进展, 并结合石漠化综合治理的现状, 提出了喀斯特植物生态学研究的几点期望。

认识植物功能性状随演替进展的变化规律和不同性状之间的关系, 有助于从功能生态学的角度来理解群落演替。该文调查了位于贵州省中部的普定县喀斯特山区26个样方的物种组成, 这些样方分别处于灌丛、落叶阔叶林、落叶常绿混交林3个演替阶段; 测量了分布于该区域的82种木本植物的3个功能性状值(叶面积、比叶面积、最大高度); 根据物种在样方中的多度加权计算得到26个样方的性状平均值, 在此基础上分析了随演替进展植物功能性状在群落水平上的变异格局和不同性状之间的相关性; 采用性状梯度分析法分析了各阶段优势物种的功能性状在群落间(β组分)和群落内(α组分)的变异格局及相关性。结果表明: 1)沿灌丛→落叶阔叶林→落叶常绿混交林这一演替顺序, 群落平均叶面积和平均高度逐渐增加, 而群落平均比叶面积则逐渐变小; 2)就群落平均性状值而言, 叶面积与最大高度呈较强的正相关关系, 最大高度与比叶面积、叶面积与比叶面积均呈较强的负相关关系; 3)物种功能性状的α组分之间没有显著的相关关系, 而β组分之间相关性显著。这说明: 随演替的进展, 群落优势物种对环境的适应策略由高速生长转向提高资源利用效率, 而同一群落内共存的物种采取不同的性状组合来适应共同的群落环境。

通过对贵州省普定县喀斯特地区不同植被演替阶段群落的调查, 研究了植被演替过程中群落物种组成和群落结构的变化。结果表明, 该地区的植被主要处于5个演替阶段, 即次生乔木林、乔灌过渡林、藤刺灌丛、稀灌草丛以及火烧干扰后的蕨类植物群落。本次调查共记录到植物365种, 隶属89科218属。其中, 蕨类植物31种, 隶属14科23属; 种子植物334种, 隶属75科195属。物种分布较多的科主要有蔷薇科、菊科、禾本科、百合科、忍冬科、唇形科、莎草科、樟科、葡萄科和水龙骨科。随着正向演替的推进, 物种丰富度增加, 群落结构趋于复杂化。藤刺灌丛与乔灌过渡林群落层次不明显, 次生乔木林分层明显。从藤刺灌丛向次生乔木林演替的过程中, 小径级个体所占比例明显降低, 高于1.3 m植物的总密度、乔木密度和藤本密度都先升高后降低, 而灌木密度呈逐渐降低的趋势。对喀斯特地区植被的恢复提出了参考措施。

对茂兰喀斯特森林3种主要演替群落——喀斯特原生乔木林、次生林和灌木林的凋落物数量、组成特征及季节动态变化进行了为期27个月的观测研究。结果表明, 茂兰喀斯特原生乔木林、次生林和灌木林的年平均凋落物量分别为4.503、3.505和2.912 t·hm^-2; 年总凋落物的叶、枝、花果和其他的比例分别为64.72%、14.60%、12.33%、8.35%; 74.28%、7.43%、10.88%、7.41%和75.94%、8.56%、12.93%、2.57%, 叶凋落物量占总凋落物量的64.72%-75.94%; 茂兰喀斯特森林3种演替群落凋落物的月动态变化规律均为双峰型, 峰值分别出现在生长季早期3-5月和休眠期10-12月。

以桂西北石灰岩地区连片出露石丛生境次生林群落为研究对象, 运用稳定性氢氧同位素技术结合IsoSource模型, 分析了5种典型植物(半落叶乔木粉苹婆(Sterculia euosma)、落叶乔木菜豆树(Radermachera sinica)、常绿灌木鹅掌柴(Schefflera octophylla)以及落叶灌木红背山麻杆(Alchornea trewioides)和紫弹树(Celtis biondii))水分来源的季节性差异。结果表明: 雨季, 除鹅掌柴同时利用部分前期雨水外, 其余4种植物均主要利用最近15天内的雨水(利用比例的平均值之和均超过80%)。旱季, 5种植物均主要利用最近一次雨水与前期雨水(一个月前)的混合(利用比例的平均值之和均超过80%), 其中乔木和常绿灌木对前期雨水的利用比例更高(利用比例的平均值均超过50%)。植被良好的石灰岩连片出露石丛生境中, 植物主要以不同时期的雨水为主要水源, 这可能与石灰岩发育的裂隙及其储水能力有关。储存在裂隙中的雨水通过植物蒸腾的方式返回大气, 这一良好的水文循环过程应得到充分的保护。

以贵州省茂兰国家级自然保护区喀斯特峰丛坡面中原生性常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 以建立的100 m × 100 m样地的群落学调查数据和基于网格取样的土壤养分数据为基础, 采用半方差函数、Kriging空间插值和典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)等方法分析了喀斯特森林土壤养分的空间异质性特征及其对树种分布的影响。结果表明: 喀斯特峰丛坡面土壤养分的变异系数为10%-80%, 变异程度中等。各土壤养分指标均具有良好的空间自相关性, 其中全磷(TP)、全钾(TK)、全镁(TMg)和pH值呈强烈的空间自相关, 而有机质(OM)、全钙(TCa)、速效磷(AP)和速效钾(AK)为中等程度的空间自相关; TCa的空间变异尺度最小, OM、TP和AK的空间变异尺度较大。土壤TK、TP、TCa、TMg、AP和pH值等随着海拔高度的增加和岩石裸露率的降低而逐渐减少, OM则随着海拔高度的增加而趋于增加, 这表明喀斯特地形因子是造成土壤养分空间变异的重要因素。CCA分析表明, 土壤养分的空间变异性显著影响到群落中树种的组成与空间分布, 其中TK、TMg、pH值、TCa和OM的影响最为明显, 体现了不同植物在土壤资源利用上的生态位分化, 这有助于喀斯特森林群落物种多样性与稳定性的维持。

以贵州喀斯特石漠化山地退耕还林工程区的刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林(RP)、千香柏(Cupressus duclouxiana)人工林(CD)、刺槐千香柏混交林(RD)及未造林地(CK)为研究对象, 探讨了土壤物理、化学性质和土壤酶活性的动态变化, 并对不同恢复类型的土壤质量进行了综合评价。结果显示: 1)各类型人工林的土壤物理特性明显优于未造林地。2)在RP、CD、RD及CK下, 土壤养分和pH值存在显著差异, 且速效养分在不同月份差异明显(p < 0.01)。3) RP、CD、RD及CK下的土壤脲酶的最大活性出现在9月, 最小活性出现于1月; 不同类型的人工林及CK下土壤蔗糖酶的活性存在显著差异(p < 0.01); 土壤过氧化氢酶的活性在一年的测定期内的变化趋势一致, 呈单峰型分布, 而碱性磷酸酶的活性却出现了两次峰值和一次谷值; 土壤多酚氧化酶的最小活性均出现在1月, RP在整个研究期间多酚氧化酶的活性最小。RP、CD、RD及CK下, 土壤脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶5种酶的活性在整个研究期间的平均值排序不同。4)土壤质量综合评价的结果表明, 土壤质量综合评价指数值(SQI)的大小排序为: RP (0.748) > RD (0.590) > CD (0.406) > CK (0.315)。结果表明, 退耕还林后土壤质量得到较明显的改善, 其中刺槐纯林和混交林的效果较好。

为了探讨喀斯特地区常见蕨类植物种对石灰土高钙环境的适应方式, 以茂兰国家级自然保护区及其附近区域的11种常见蕨类植物为研究对象, 通过对比其根际土及植株钙素的含量特征, 分析了这11种植物对土壤钙素的吸收情况, 以及钙素在植株各器官间的运转和分配情况。研究显示, 在酸性土区, 肾蕨(Nephrolepis auriculata)根际土的钙有效度显著高于其他10种蕨类植物; 受酸性土钙含量低的影响, 厌钙植物种的植株钙含量显著低于专性钙生植物种; 除肾蕨和金星蕨(Parathe- lypteris glanduligera)外, 酸性土区各植物种的植株各器官中钙含量为成熟叶>根>幼叶, 石灰土区植株各器官的钙含量为根>成熟叶>幼叶, 广布种凤尾蕨(Pteris cretica var. nervosa)的植株器官钙含量特征在石灰土和酸性土间存在差异; 各专性钙生植物种的植株钙含量有显著的种间差异。以上结果表明, (1)肾蕨可通过富集、活化根际土钙素的方式来满足自身的需求; (2)土壤供钙条件会影响植株钙含量, 且在不同土壤钙环境下, 植株各器官钙含量特征的差异与其对土壤钙含量变化的适应行为有关; (3) 5种专性钙生植物种对钙素的需求有差异, 且其面对高钙环境起主导作用的适应方式也有所不同, 柳叶蕨(Cyrtogonellum fraxinellum)、贯众(Cyrtomium fortune)、蜈蚣草(Pteris vittata)具有嗜钙或喜钙的特性, 而铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)属于低钙植物种。

喀斯特石漠化是我国西南喀斯特地区最严重的生态环境问题, 生境干旱是限制该地区植物生长的主要因素之一, 掌握喀斯特植被不同演替阶段不同生活型植物对干旱胁迫的适应策略有助于提高植被恢复的成功率。通过人工模拟4种干旱强度, 测定叶片水势、气体交换、叶绿素荧光、光合色素含量、渗透调节物质浓度、抗氧化酶活性以及生物量, 研究了喀斯特地区4种不同生活型植物幼苗对干旱胁迫的适应策略。这4种植物为常绿灌木火棘(Pyracantha fortuneana)、落叶灌木小果蔷薇(Rosa cymosa)、常绿乔木猴樟(Cinnamomum bodinieri)和落叶乔木圆果化香树(Platycarya longipes)。结果表明: 随着干旱程度的加深, 4种植物幼苗的叶片水势、光合能力、叶绿素含量、生物量增长、叶重比(LMR)、叶面积比(LAR)和比叶面积(SLA)逐渐下降, 而热耗散(NPQ)、类胡萝卜素与叶绿素含量比值、丙二醛含量和根重比(RMR)逐渐上升; 圆果化香树和猴樟的水分利用效率(A_n/g_s)、渗透调节物质浓度和抗氧化酶活性呈先升高后降低的趋势, 而火棘和小果蔷薇的A_n/g_s、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性呈上升趋势。严重干旱下, 火棘和小果蔷薇幼苗的叶片水势和叶绿素含量下降较少, 具有较高的光合能力和生物量增长, 这主要是由于它们具有较低的SLA和LAR、较高的NPQ和A_n/g_s以及较高的渗透调节能力和抗氧化保护能力。中度干旱下, 猴樟幼苗叶片水势下降很少, LMR和LAR也较高, 脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高。但在严重干旱下, 其叶片水势、LMR、LAR和生物量增长大幅度下降, 最大光化学效率和光合速率也非常低, 渗透调节能力与抗氧化酶活性大幅度下降至正常水平以下。水分好的条件下, 圆果化香树幼苗具有较高的RMR以吸收充足的水分, 具有较高的LAR和叶绿素含量, 保证了生物量的大量积累。然而, 干旱胁迫致使其生物量大幅度下降, 主要是由于LMR、LAR、气体交换和叶绿素含量的大量下降以减少蒸腾面积、水分散失和对光能的吸收。研究结果表明, 火棘、小果蔷薇和猴樟幼苗主要采用耐旱策略, 其中猴樟抗严重干旱的能力较弱; 圆果化香树幼苗对干旱胁迫更为敏感, 主要采取避旱策略。

为探明西南喀斯特地区小生境土壤中丛枝菌根真菌(AMF)的遗传多样性特征, 利用巢式PCR和变性梯度凝胶电泳相结合的分子生物学方法, 对茂兰3种植被类型下的小生境(石缝、石沟、土面) AMF遗传多样性进行了研究。结果发现: 各类小生境都含有丰富的AMF遗传多样性, 灌木林土面的多样性指数和物种丰富度最高, 为4.06和68; 次生林石缝的最低, 为3.16和29, 所研究的9个小生境多样性指数和物种丰富度的平均值分别高达3.67和48, 高于同类研究在其他地区的结果, 这可能主要与喀斯特生态系统复杂的结构和较高的植物多样性有关; 聚类分析显示各类小生境间的AMF群落结构差异显著, 相似性指数最高仅为0.45, 说明小生境所带来的空间异质性对AMF的遗传多样性产生了显著影响; 基因测序显示球囊霉属(Glomus)极有可能是喀斯特地区AMF的优势菌属, 在以后筛选喀斯特地区的高效生态恢复菌种时可重点考虑球囊霉属的一些菌种。