滤除自然光中UV-B辐射成分对高山植物美丽风毛菊光合生理的影响 植物生态学报    2011, 35 (2): 176-186.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00176

表1 滤除UV-B辐射试验中主要环境因子的变化(2009年7月18日)(平均值±标准误差, n = 15; p = 0.05)

正文中引用本图/表的段落

滤除试验的处理和对照均设3个重复, 每一对相邻low UV-B和amb UV-B构成一个测定组。选择6块美丽风毛菊植株大小和叶片数目相近的样地, 将处理框架安放在选定的测试植株上, 沿长度东西方向排列并固定于地面。薄膜裁为边长100 cm的正方形, 在框架东西两边各下垂10 cm, 以抵挡早晚较多的散射光。田间和室内测定均表明, 在可见光区域两种薄膜的透过率均为92%; CA膜和Luminar膜对UV-B和UV-A的透过率分别为75%、15%和30%、12%。2009年7月18日北京时间12:00晴天无云的观测结果表明, low UV-B处理与amb UV-B对照架下的空气相对湿度(RH)、气温(T_air)无差异(表1)。光合有效辐射(PAR)采用LI-188B量子辐射计(LI-COR, Lincoln, USA)测定, UV-B和UV-A采用Macam UV 203 A+B紫外辐射计(Photometrics, Livingston, UK)测定, RH和T_air采用WHM1型温湿度仪(天津气象海洋仪器厂)测定。

由叶绿素基础荧光参数得到的诸多PSII光化学效率参数, 是评价光合机构PSII光化学活性的有利工具(张守仁, 1999)。最大光化学效率(F_v/F_m), 也称PSII光化学最大量子效率或开放PSII反应中心的能量捕获效率, 通常以没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的叶片进行测定, 用于估测植物叶片PSII反应中心的内禀光能转化效率。在胁迫环境中或没有充分暗适应恢复时, F_v/F_m将不再代表最大意义的光化学效率, 而是反映光合机构的光化学活性受抑制后开放PSII反应中心可能具有的能量捕获效率(许大全, 2002)。本文采用暗适应3 min后的PSII光化学量子效率F_(v)/F_(m)来探测UV-B辐射对叶片光化学效率的影响, 一定时间内F_(v)/F_(m)的相对变化可以用来判定PSII反应中心的失活或损伤程度(Galvez-Valdivieso et al., 2009)。3 min暗适应能保证依赖类囊体膜内外质子浓度差而产生的非光化学猝灭的快相组分完全恢复, 但植物叶片的潜在量子效率尚未能完全恢复, 这主要由光合作用光抑制有关的慢相组分以及状态转换的中间相组分所致, 尤其对于遭受胁迫的植物叶片(Quick & Stitt, 1989)。图2表明, 尽管天气状况不尽相同, 连续16天的滤除试验显示amb UV-B处理能引起F_(v)/F_(m)不同程度的降低, 说明高原强自然太阳光中的UV-B成分能影响美丽风毛菊植物的光化学活性。但连续滤除试验时并没有观测到UV-B辐射效应的累积, 即没有观测到amb UV-B处理下F_(v)/F_(m)逐渐降低以及与low UV-B处理间差异渐趋显著的现象, 这说明具有较多UV-B成分在内的强太阳短波辐射能引起F_(v)/F_(m)降低加剧, 但对生长在青藏高原恶劣环境中的土著高山植物来讲, 这主要是一种PSII反应中心的光失活或光诱导天线猝灭的增加, 而非PSII反应中心的光伤害加剧。PSII反应中心是UV-B辐射的敏感位点(van Rensen et al., 2007), 受损D1蛋白亚基的降解和祛除以及新D1蛋白亚基的合成都受温度降低的制约(Baker, 1996)。高原地区植物生长季节的多数时间昼夜温差很大, 夜间温度常在0 ℃以下, 但连续amb UV-B和low UV-B处理的美丽风毛菊叶片F_(v)/F_(m)都没有出现逐渐降低的现象, 表明F_(v)/F_(m)能快速恢复, 强太阳光引起的光化学效率降低主要是一种PSII天线蛋白复合体中依赖光的激发能猝灭的弛豫, F_(v)/ F_(m)的快速恢复显然不可能完全来自PSII反应中心的修复。图2中第1天、第4天和第14天为多云或较阴天的测定, 不同天气状况下两处理的F_(v)/F_(m)差异具有相同的变化趋势, 也进一步验证了UV-B辐射的负效应。同时, 3个阴天的F_(v)/F_(m)相对较高也表明晴天时强可见光辐射(通常大于1 500 mol·m-2·s-1)可诱导光合作用的光抑制甚至光损伤, 而自然光谱中的UV-B辐射成分并不是光抑制现象的主要因素。以上结果也说明, 高山植物的叶片D1蛋白亚基的光伤害速率和光伤害后PSII复合体的修复速率是相匹配的, 因此能维持稳定的有效PSII反应中心复合体组成, 反映了高山植物对包括强UV-B辐射在内的高原强太阳短波辐射的适应性。

青藏高原强太阳短波辐射中的UV-B成分能影响美丽风毛菊叶片的P_n (图1), amb UV-B对照叶片C_i的显著升高意味着可能存在PSII光化学效率的限制, 而非来自叶片G_s降低引起的气孔限制。Wang等(2010)对武汉莲花湖中最小高等有花植物无根萍(Wolffia arrhiza)的不同强度UV-B试验表明, UV-B辐射对光合作用的影响是由于电子传递过程的限制和PSII反应中心的失活, 而且这种限制很可能发生在光合机构的多个位点。一般认为PSII能量捕获中心的光化学限制极可能源于UV-B诱导的PSII反应中心D1和D2蛋白亚基的伤害和相关联的Chl a分子和PSII初级电子接受体Q_A的光氧化(Baker, 1996)。本试验也表明自然环境的强UV-B辐射下稳态光化学效率的降低是影响美丽风毛菊叶片P_n的一个原因。

本文的其它图/表

• 图1 2009年7月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片光合作用的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
  
• 图2 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片暗适应3 min后PSII光化学量子效率(F_(v)/F_(m))的影响。图中连续16天的测定中, 由于天气等原因每次的样本数目从4到22不等。垂直条表示标准误差。**, p < 0.01。
  
• 图3 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片稳态PSII光化学效率的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05。
  
• 图4 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭系数的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05。
  
• 表2 2008年8月滤除自然光中UV-B成分处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响(平均值±标准误差, n = 15; p = 0.05)
  
• 图5 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片中紫外线吸收物质的影响。