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滤除自然光中UV-B辐射成分对高山植物美丽风毛菊光合生理的影响
植物生态学报
2011, 35 (2):
176-186.
DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00176
采用滤除自然光谱中UV-B辐射成分的方法, 探讨了高山植物美丽风毛菊(Saussurea superba)光合机构对青藏高原强UV-B辐射的响应和适应特性。结果表明, 强太阳光中的UV-B成分能引起净光合速率的降低。连续16天不同天气下的观测表明, 滤除UV-B处理时3 min暗适应的光化学量子效率有升高的趋势; 晴天下稳态光化学效率的分析也显示滤除UV-B处理的实际光化学量子效率和光化学猝灭系数有升高趋势, 意味着自然光中的UV-B成分可限制美丽风毛菊叶片PSII反应中心的激发能捕获效率。PSII有效光化学量子效率的增加和非光化学猝灭系数的降低进一步表明, UV-B辐射能导致有效光化学效率的降低和非光化学能量耗散的增加。由上可知, 自然强UV-B辐射是限制美丽风毛菊叶片光合作用的一个因素。滤除UV-B辐射处理对光合色素含量的影响较小, 无论以叶面积还是叶鲜重为基础的滤除UV-B处理仅有微弱的增加趋势, 说明强UV-B辐射具有加速光合色素的光氧化进程, 促进细胞成熟和叶片衰亡的潜在作用。同样UV-B吸收物质的含量也几乎没有变化, 表明强太阳辐射环境下生活的高山植物美丽风毛菊叶表皮层中已具有较多的紫外线屏蔽物质, 足以抵御目前环境中强太阳UV-B辐射可能引起的伤害, 较少受UV-B辐射波动的影响。 ![]() View image in article
图2
2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片暗适应3 min后PSII光化学量子效率(F(v)/F(m))的影响。图中连续16天的测定中, 由于天气等原因每次的样本数目从4到22不等。垂直条表示标准误差。**, p < 0.01。
正文中引用本图/表的段落
连续16天的滤除试验表明, 除第7天外, low UV-B处理时美丽风毛菊叶片的F(v)/F(m)有升高趋势, 即自然光谱中的UV-B辐射对暗适应3 min后的PSII光化学量子效率F(v)/F(m)有负影响; 试验后期尽管田间采样和叶片趋于枯黄等导致了供试样本数目的降低, 但第14天(阴天)和第16天(晴天)都表现出极显著差异(图2)。
由叶绿素基础荧光参数得到的诸多PSII光化学效率参数, 是评价光合机构PSII光化学活性的有利工具(张守仁, 1999)。最大光化学效率(Fv/Fm), 也称PSII光化学最大量子效率或开放PSII反应中心的能量捕获效率, 通常以没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的叶片进行测定, 用于估测植物叶片PSII反应中心的内禀光能转化效率。在胁迫环境中或没有充分暗适应恢复时, Fv/Fm将不再代表最大意义的光化学效率, 而是反映光合机构的光化学活性受抑制后开放PSII反应中心可能具有的能量捕获效率(许大全, 2002)。本文采用暗适应3 min后的PSII光化学量子效率F(v)/F(m)来探测UV-B辐射对叶片光化学效率的影响, 一定时间内F(v)/F(m)的相对变化可以用来判定PSII反应中心的失活或损伤程度(Galvez-Valdivieso et al., 2009)。3 min暗适应能保证依赖类囊体膜内外质子浓度差而产生的非光化学猝灭的快相组分完全恢复, 但植物叶片的潜在量子效率尚未能完全恢复, 这主要由光合作用光抑制有关的慢相组分以及状态转换的中间相组分所致, 尤其对于遭受胁迫的植物叶片(Quick & Stitt, 1989)。图2表明, 尽管天气状况不尽相同, 连续16天的滤除试验显示amb UV-B处理能引起F(v)/F(m)不同程度的降低, 说明高原强自然太阳光中的UV-B成分能影响美丽风毛菊植物的光化学活性。但连续滤除试验时并没有观测到UV-B辐射效应的累积, 即没有观测到amb UV-B处理下F(v)/F(m)逐渐降低以及与low UV-B处理间差异渐趋显著的现象, 这说明具有较多UV-B成分在内的强太阳短波辐射能引起F(v)/F(m)降低加剧, 但对生长在青藏高原恶劣环境中的土著高山植物来讲, 这主要是一种PSII反应中心的光失活或光诱导天线猝灭的增加, 而非PSII反应中心的光伤害加剧。PSII反应中心是UV-B辐射的敏感位点(van Rensen et al., 2007), 受损D1蛋白亚基的降解和祛除以及新D1蛋白亚基的合成都受温度降低的制约(Baker, 1996)。高原地区植物生长季节的多数时间昼夜温差很大, 夜间温度常在0 ℃以下, 但连续amb UV-B和low UV-B处理的美丽风毛菊叶片F(v)/F(m)都没有出现逐渐降低的现象, 表明F(v)/F(m)能快速恢复, 强太阳光引起的光化学效率降低主要是一种PSII天线蛋白复合体中依赖光的激发能猝灭的弛豫, F(v)/ F(m)的快速恢复显然不可能完全来自PSII反应中心的修复。图2中第1天、第4天和第14天为多云或较阴天的测定, 不同天气状况下两处理的F(v)/F(m)差异具有相同的变化趋势, 也进一步验证了UV-B辐射的负效应。同时, 3个阴天的F(v)/F(m)相对较高也表明晴天时强可见光辐射(通常大于1 500 mol·m-2·s-1)可诱导光合作用的光抑制甚至光损伤, 而自然光谱中的UV-B辐射成分并不是光抑制现象的主要因素。以上结果也说明, 高山植物的叶片D1蛋白亚基的光伤害速率和光伤害后PSII复合体的修复速率是相匹配的, 因此能维持稳定的有效PSII反应中心复合体组成, 反映了高山植物对包括强UV-B辐射在内的高原强太阳短波辐射的适应性。
本文的其它图/表
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