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滤除自然光中UV-B辐射成分对高山植物美丽风毛菊光合生理的影响
师生波, 尚艳霞, 朱鹏锦, 张德罡
植物生态学报    2011, 35 (2): 176-186.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00176
摘要   (4717 HTML10 PDF(pc) (513KB)(4898)  

采用滤除自然光谱中UV-B辐射成分的方法, 探讨了高山植物美丽风毛菊(Saussurea superba)光合机构对青藏高原强UV-B辐射的响应和适应特性。结果表明, 强太阳光中的UV-B成分能引起净光合速率的降低。连续16天不同天气下的观测表明, 滤除UV-B处理时3 min暗适应的光化学量子效率有升高的趋势; 晴天下稳态光化学效率的分析也显示滤除UV-B处理的实际光化学量子效率和光化学猝灭系数有升高趋势, 意味着自然光中的UV-B成分可限制美丽风毛菊叶片PSII反应中心的激发能捕获效率。PSII有效光化学量子效率的增加和非光化学猝灭系数的降低进一步表明, UV-B辐射能导致有效光化学效率的降低和非光化学能量耗散的增加。由上可知, 自然强UV-B辐射是限制美丽风毛菊叶片光合作用的一个因素。滤除UV-B辐射处理对光合色素含量的影响较小, 无论以叶面积还是叶鲜重为基础的滤除UV-B处理仅有微弱的增加趋势, 说明强UV-B辐射具有加速光合色素的光氧化进程, 促进细胞成熟和叶片衰亡的潜在作用。同样UV-B吸收物质的含量也几乎没有变化, 表明强太阳辐射环境下生活的高山植物美丽风毛菊叶表皮层中已具有较多的紫外线屏蔽物质, 足以抵御目前环境中强太阳UV-B辐射可能引起的伤害, 较少受UV-B辐射波动的影响。



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图5 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片中紫外线吸收物质的影响。
正文中引用本图/表的段落
2008年8月, 在美丽风毛菊叶片光合色素取样浸提的同时, 进行了UV-B吸收物质含量的取样分析。图5为酸化甲醇提取物的紫外扫描结果, 其中每一曲线均为9个测定样本的平均值。测定表明, 无论以单位叶片面积(图5A)还是以叶片鲜重(图5B)为基础, 成熟叶片的UV-B吸收物质在对照amb UV-B和low UV-B处理之间都没有差异。
紫外线B吸收物质(UV-B-absorbing compounds)主要分布在叶片表皮层细胞中, 由类黄酮和衍生多酚组成, 对紫外和近紫外波段内的光辐射有很强的吸收作用, 能阻止高能量光量子到达叶片光合机构等敏感部位, 保护叶肉细胞内PSII反应中心蛋白复合体以及生物大分子DNA等免受损伤, 同时UV-B吸收物质也是羟自由基和过氧化氢自由基的有效猝灭剂(Fedina et al., 2006; Lau et al., 2006)。通常认为, UV-B辐射能够促进UV-B吸收物质的生物合成, 对于同一植物, 叶片接受的自然光照越多, 能产生的UV-B吸收物质含量会越高(Beggs & Wellman, 1994; Fedina et al., 2006)。Caldwell和Flint (1994)认为, 相对于植物体形态结构变化以及生长和光合速率的降低, UV-B吸收物质是高等植物响应环境UV-B辐射变化的较敏感指标。然而本研究表明, 短期滤除UV-B辐射处理时, 美丽风毛菊叶片中UV-B吸收物质的含量无论用单位叶片面积还是单位叶片鲜重表示都几乎没有变化(图5)。UV-B辐射能引起PSII反应中心D1蛋白亚基的快速降解, 但在适应UV-B辐射的植物中, 这种降解过程能够被高水平类黄酮部分保护(Fedina et al., 2006)。显然, 长期生长在高原强太阳辐射环境下的高山植物叶表皮层中已具有较高的UV-B吸收物质含量, 能部分滤除或湮灭伴随强太阳光的UV-B辐射, 降低能到达叶片光合机构的UV-B强度。美丽风毛菊具有抵御目前环境中强太阳UV-B辐射伤害的能力, 短期内模拟环境UV-B辐射强度的减低不足以引起其含量的较大变化。高山植物在高原强太阳辐射环境中已健全了适应机制, 成熟叶片中已具有较高含量的UV-B吸收物质, 因此, 即使在滤除UV-B的条件下, 其紫外吸收物质含量仍能保持稳定; 另外这种相对稳定也可能与成熟叶片中UV-B吸收物质的代谢周期较长有关, 高水平的UV-B吸收物质能维持到叶片接近衰老。Jansen等(1998)对不同地理起源的植物Spirodela punctata进行了研究, 各生态型的比较表明, PSII反应中心光合活性的维持和叶片生物量的积累与叶片表皮层中紫外线屏蔽物质的含量和活性氧清除能力的增加并没有很好的联系。UV-B吸收物质的总量在不同植物种和基因型之间有很大的差异, 在很多情况下与作为紫外线屏障的功能相适宜, 高UV-B辐射环境生存的植物其表皮层具有高的紫外滤除能力, 也倾向于较少受UV-B辐射波动的影响(Ziska et al., 1992)。高山植物美丽风毛菊叶片中较高的UV-B吸收物质是保护光合机构及生物大分子如DNA等的重要内部“过滤器”, 对外界UV-B辐射强度的短期波动具有一定的稳定性。通常认为, 植物对UV-B辐射的响应是伤害作用、修复过程和驯化反应的综合平衡结果(Jansen et al., 1998)。
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