滤除自然光中UV-B辐射成分对高山植物美丽风毛菊光合生理的影响 植物生态学报    2011, 35 (2): 176-186.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00176

图4 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭系数的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05。

正文中引用本图/表的段落

q_P与Φ_PSII的变化趋势相同(p分别为0.102 9、0.194 8、0.230 9、0.014 0、0.148 2、0.201 8、0.491 9和0.608 2; n分别为10、4、16、15、9、5、5和4), 表明滤除自然光中的UV-B成分后, 质体醌(Q_A)的还原程度明显降低(图4A)。NPQ的变化与F_v′/F_m′相反, 除试验初期的第2天和第4天的两次测定(p分别为0.431 2和0.627 9; n分别为10和4)外, low UV-B处理时美丽风毛菊叶片的NPQ均比amb UV-B对照的低(p分别为0.405 3、0.0221 2、0.156 1、0.038 2、0.098 7和0.135 7; n分别为16、15、9、5、5和4) (图4B)。

稳态PSII光化学效率受测定时自然光强的影响较大, 故计算时仅挑选了晴天的数据。Φ_PSII 为作用光下的PSII实际光化学量子效率, 代表PSII反应中心电荷分离的实际量子效率。Φ_PSII与通过PSII反应中心的线性电子传递通量(liner electron flux, LEF)有直接的联系, 因此又被称为PSII运行效率(PSII operating efficiency), 可快速确定不同光下或其他环境条件下PSII反应中心的作用效率(Baker, 2008)。q_P表示开放PSII反应中心占总PSII反应中心的比例, 为PSII反应中心初级接受体Q_A氧化还原状态的相对度量, 其数值与开放PSII反应中心呈非线性比例, 反映了Q_A氧化程度。氧化态的Q_A是PSII电子传递的原初醌受体, 决定着PSII激发能的捕获效率。q_P也被称作PSII效率因子(PSII efficiency factor), 它将稳态作用光下的F_v′/F_m′和Φ_PSII联系在一起(Baker, 2008)。短期滤除UV-B试验表明, low UV-B处理时Φ_PSII和q_P都增高(图3B, 图4A), 说明自然光中的UV-B成分依然是限制美丽风毛菊叶片光化学效率的一个因素。除第2天和第4天外, low UV-B处理后也引起了F_v′/F_m′的增加(图3A); 与F_v′/F_m′变化趋势相反, 除第2天和第4天外, low UV-B处理后导致了NPQ的降低(图4B)。F_v′/F_m′与反映整个光合作用过程的Φ_PSII不同, 仅表示开放PSII反应中心的激发能捕获效率, 显然, F_v′/F_m′也能够用来评估非光化学猝灭对Φ_PSII变化的贡献(Baker, 2008)。滤除自然光谱中UV-B成分处理时, NPQ以及F_v′/F_m′的变化表明, 自然光中的UV-B辐射成分能导致非光化学能量耗散的增加。进一步分析可知, 除滤除试验的第2天和第4天外, amb UV-B处理的F_s和F_m′都相对较低(图表未列), 显然F_m′是引起NPQ以及F_v′/F_m′变化的原因。

2008年8月的试验数据表明, 无论以单位叶片面积为基础还是以单位叶片鲜重为基础, low UV-B处理后美丽风毛菊叶片光合色素含量均略有增加的趋势, 且以单位叶片面积表示时略微明显(表2)。叶绿素含量的高低在一定程度上能反映植物利用光能及制造有机物的能力。已有的文献中既有UV-B辐射降低光合色素含量的报道(Lizana et al., 2009), 也有中性甚至极少数正影响的报道(Middleton & Teramura, 1993)。滤除自然光谱中的UV-B成分处理对美丽风毛菊叶片的光合色素几无影响或略有增加, 似乎与2009年7月的测定以及返青期的多数测定并不一致。通常认为较强的UV-B辐射能破坏叶绿体的结构及其前体, 或使它的合成受阻, 从而降低叶绿素的含量; 而叶绿素含量的下降将减少叶片对光的吸收, 使植物能免于强辐射的损伤。叶绿素水平对UV-B的响应依赖于植物的发育阶段和环境条件, 强UV-B辐射下光合色素的降低可能缘于对光合色素合成过程的限制或(和)它的光氧化作用(Strid & Porra, 1992; Day & Neale, 2002)。8月份海北高寒草甸短暂的无霜期即将结束, 高山植物在逐渐频繁的夜间低温的影响下叶片更易衰老, 表现为叶尖和叶缘褐斑的出现和叶片枯黄。显然, 自然太阳光谱中的UV-B成分加速了这种过程, amb UV-B处理的美丽风毛菊叶片边缘和叶尖常有较多褐斑出现, 光合色素含量也趋于降低, 说明UV-B辐射能加速细胞成熟和促进衰亡过程(Gassi-Lit et al., 1997)。low UV-B处理时Car/Chl和Chl a/b都呈增加趋势(图4B), 即自然强UV-B辐射具有潜在的降低Car/Chl和Chl a/b比值的作用, 这与Lizana等(2009)在小麦(Triticum aestivum)不同物候期的UV-B试验结果一致。有实验证明, UV-B辐射降低Chl a/b比值与光捕获复合系统(LHC)对PSII和PSI核复合体相对数量的增加有关(?prtová et al., 2003)。

本文的其它图/表

• 表1 滤除UV-B辐射试验中主要环境因子的变化(2009年7月18日)(平均值±标准误差, n = 15; p = 0.05)
  
• 图1 2009年7月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片光合作用的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
  
• 图2 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片暗适应3 min后PSII光化学量子效率(F_(v)/F_(m))的影响。图中连续16天的测定中, 由于天气等原因每次的样本数目从4到22不等。垂直条表示标准误差。**, p < 0.01。
  
• 图3 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片稳态PSII光化学效率的影响。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05。
  
• 表2 2008年8月滤除自然光中UV-B成分处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响(平均值±标准误差, n = 15; p = 0.05)
  
• 图5 2008年8月滤除自然光中UV-B辐射成分处理对美丽风毛菊叶片中紫外线吸收物质的影响。