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竹笋期竹箨和笋体的日间蒸腾特性及其对水分运输的影响
李唐吉, 王懋林, 曹颖, 徐刚, 杨琪祺, 任思源, 胡尚连
植物生态学报    2021, 45 (12): 1365-1379.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0164
摘要   (755 HTML15 PDF(pc) (5542KB)(1153)  

竹子的高速生长主要发生在无枝无叶的笋期, 并对水分需求巨大。水分不仅参与植物体内各种代谢, 而且水分转运可促进光合产物、矿质元素、生长激素等物质流动。竹子夜间主要由根压驱动水分转运, 但在日间尤其是下午根压基本为负值, 明确竹笋日间蒸腾作用发生机制及其对水分运输的影响对竹林培育有重要意义。该研究以不同伸长阶段的慈竹(Bambusa emeiensis)笋为材料, 研究了茎秆和竹箨的气孔特征、气孔导度与蒸腾速率等生理特征及在离体条件下竹笋的水分转运速率。结果表明: 1)不同发育状态的竹笋茎秆及箨鞘表面均分布有大量气孔, 气孔小且凹陷, 光合速率及叶绿素a、b含量极低, 但气孔导度和蒸腾速率均显著高于成熟叶片, 表明笋体和箨鞘是竹笋主要的呼吸和蒸腾部位。2)离体条件下竹笋的番红示踪表明, 高生长阶段的竹笋茎秆中番红上升速率较快, 有着较强的蒸腾。竹箨分离后, 番红仍然能够扩散和运输, 表明笋体茎秆也存在一定的蒸腾, 但与竹箨包裹的竹笋相比, 番红在分离竹箨后的笋体中上升速度显著下降, 表明竹箨对笋体内水分运输影响较大。3)箨环处的组织解剖发现, 节间的纵向维管束在竹节处特化形成一个类板状结构, 弯曲伸入竹箨, 是竹箨影响笋体内水分运输的重要结构基础。上述结果表明, 日间竹笋水分通过茎秆和竹箨表面的气孔大量蒸散, 产生蒸腾拉力驱动笋体内水分转运。该研究也发现, 随着茎秆成熟, 竹箨松动并开始脱落, 茎秆表面的气孔宽度增加, 加大了气孔的开口大小, 增大了节间气孔与大气水气交换的有效面积, 在一定程度上弥补了竹箨脱落时减少的蒸腾拉力。



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图1 慈竹不同发育阶段的箨鞘、箨叶及成熟叶片的气孔形态。A, D, 幼嫩和成熟竹箨, 虚线以上为箨叶, 虚线以下为箨鞘。B, E, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨鞘的气孔, 右上图为气孔放大图。C, F, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨叶的气孔。G-I, 竹子成熟叶片的形态(G)和气孔特征(H, I)。箭头指向气孔。
正文中引用本图/表的段落
新生的竹笋大部分时间被多层竹箨紧密包裹, 为内部幼嫩竹秆发育提供一个黑暗和高湿度的微环境, 竹箨在维持水分蒸腾和水分运输方面至关重要。扫描电镜分析表明, 不同发育时期的箨鞘及箨叶表面都存在明显的气孔。箨鞘表面的气孔较小且凹陷; 随着箨鞘的成熟, 箨鞘表面气孔的长度、宽度都显著增加, 尤其长度的增加最为显著, 为幼嫩箨鞘的1.37倍(图1; 表1), 气孔的长度/宽度的比值由2.85增加到3.40; 着生在箨鞘顶端的箨叶的气孔形态与成熟枝叶相似, 气孔较大且分布浅, 随着箨叶的生长, 其表面气孔长度和宽度明显增加(p < 0.05), 长/宽比范围10.74-10.96, 是箨鞘气孔大小的3-4倍(图1; 表1)。
植物表皮上的气孔调控着植物与外界环境进行水气交换, 对植物的蒸腾与光合作用起着决定性的作用(Belin et al., 2010; Tayloy et al., 2012)。不同植物及同一植物的不同部位的气孔特征都存在差异, 如不同种类的变叶木(Codiaeum variegatum)叶表皮存在不同特征的气孔(杨洋等, 2013), 蚕豆(Vicia faba)茎上下表皮的气孔随环境光/暗变化表现出不同特征(任筠等, 2010)。在本研究中, 发现慈竹笋有/无竹箨包裹的茎秆及竹箨上均存在气孔, 茎秆和箨鞘表面的气孔小而凹陷(图1, 图2), 这种结构可以减少水分散失, 且更易储存大气中的水分(石辉等, 2011), 箨叶表面的气孔与成熟叶片相似, 大且分布浅。这些气孔特征表明慈竹茎秆及箨鞘上的气孔与外界环境的水分交换密切相关。
在植物中, 气孔导度反映气孔的开度大小及植物与大气间的水气通量, 是植物向外扩散CO2和H2O能力强弱的一种重要生理参数(Franks et al., 2009); 蒸腾速率直接反映植株蒸腾能力的强弱。植株光合作用主要受叶绿素含量影响, 叶绿素参与光合作用中光能的吸收、传递和转化(Tikhonov et al., 2017), 净光合速率体现植物的光合能力(张建和刘美艳, 2008)。王星星等(2012)曾报道了毛竹(Phyllostachys edulis)快速伸长期茎秆叶绿素含量低, 竹笋的光合能力很微弱。与之相似, 本研究发现不同发育状态的慈竹笋的茎秆叶绿素含量仅为22.4-27.9 μg·g-1, 净光合速率为负数(图3A, 图4A), 但茎秆的气孔导度和蒸腾速率远高于成熟叶片(图4B、4C), 结合茎秆的气孔凹陷特征, 推测茎秆表面较强的气孔导度, 是为了调控茎秆的CO2和H2O排出, 而非吸收CO2用于光合作用。同时, 竹笋箨鞘(幼嫩或成熟)中的叶绿素含量只有成熟叶片的0.3%-1.4%, 净光合速率为负数, 但气孔导度和蒸腾速率高于成熟叶片, 与之前有学者对昆明实心竹箨鞘的测定结果(Wang et al., 2018)相似, 昆明实心竹箨鞘的气孔也是凹陷的, 表明箨鞘表面气孔与蒸腾更密切相关。着生于箨鞘顶部的箨叶, 其叶绿素含量、光合速率、气孔特征与成熟叶片类似(图1, 图3, 图4; 表1), 其光合作用生产的非结构性碳源可能用于维持箨鞘气孔的开度。
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