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竹笋期竹箨和笋体的日间蒸腾特性及其对水分运输的影响
植物生态学报
2021, 45 (12):
1365-1379.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0164
竹子的高速生长主要发生在无枝无叶的笋期, 并对水分需求巨大。水分不仅参与植物体内各种代谢, 而且水分转运可促进光合产物、矿质元素、生长激素等物质流动。竹子夜间主要由根压驱动水分转运, 但在日间尤其是下午根压基本为负值, 明确竹笋日间蒸腾作用发生机制及其对水分运输的影响对竹林培育有重要意义。该研究以不同伸长阶段的慈竹(Bambusa emeiensis)笋为材料, 研究了茎秆和竹箨的气孔特征、气孔导度与蒸腾速率等生理特征及在离体条件下竹笋的水分转运速率。结果表明: 1)不同发育状态的竹笋茎秆及箨鞘表面均分布有大量气孔, 气孔小且凹陷, 光合速率及叶绿素a、b含量极低, 但气孔导度和蒸腾速率均显著高于成熟叶片, 表明笋体和箨鞘是竹笋主要的呼吸和蒸腾部位。2)离体条件下竹笋的番红示踪表明, 高生长阶段的竹笋茎秆中番红上升速率较快, 有着较强的蒸腾。竹箨分离后, 番红仍然能够扩散和运输, 表明笋体茎秆也存在一定的蒸腾, 但与竹箨包裹的竹笋相比, 番红在分离竹箨后的笋体中上升速度显著下降, 表明竹箨对笋体内水分运输影响较大。3)箨环处的组织解剖发现, 节间的纵向维管束在竹节处特化形成一个类板状结构, 弯曲伸入竹箨, 是竹箨影响笋体内水分运输的重要结构基础。上述结果表明, 日间竹笋水分通过茎秆和竹箨表面的气孔大量蒸散, 产生蒸腾拉力驱动笋体内水分转运。该研究也发现, 随着茎秆成熟, 竹箨松动并开始脱落, 茎秆表面的气孔宽度增加, 加大了气孔的开口大小, 增大了节间气孔与大气水气交换的有效面积, 在一定程度上弥补了竹箨脱落时减少的蒸腾拉力。 ![]() View image in article
图6
竹节中存在“类板状结构” (PLS)。A, B, 茎秆中番红溶液流入幼嫩竹箨。B为A矩形框的纵切徒手切片, 可见番红溶液在竹节处转向竹箨。C, 在竹节部观察到类板状结构(PLS)存在。D, 竹节纵切的连续石蜡切片的组合图, 可见PLS及纵向导管。E, 竹节的横切图, PLS在不同方向存在, 贯穿竹节。F, G, C中①和②处的石蜡切片横切图, 可见PLS中存在大量的导管(V)和韧皮部(P)。图中箭头a和c分别指示箨环(竹箨在竹节的着生处)和秆环(竹节与节间的分隔处), 虚线(不成框)表示竹节位置; 箭头b示节间的纵向导管, d为竹隔。
正文中引用本图/表的段落
同时, 我们也在竹笋顶部的幼嫩竹箨上观察到了明显的番红着色现象(图6A)。将有番红着色的竹箨与竹节连接处纵向切割, 发现番红溶液在竹节处转向进入了竹箨(图6B)。将竹箨与竹节连接处的徒手切片(厚度为2 mm)乙醇脱色后在光学显微镜下观察, 发现该区域存在着一类特殊“类板状结构” (PLS) (图6C、6E)。PLS在靠近竹秆表皮的径向末端逐渐弯曲渐细伸入竹箨, 另一端逐渐变细伸入竹隔(图6C-②)。进一步取节部组织进行了纵向的连续石蜡切片并进行了整合。如图6D所示, 在整合的石蜡切片中, 可见PLS结构存在, 并且与部分纵向导管相连。石蜡切片分析还表明, PLS内部存在大量导管分子, 导管附近的薄壁细胞的细胞核明显(图6F、6G),这些特点提示PLS可能是竹箨水分运输的重要结构基础。同时, 在PLS内部和附近也观察到大量的韧皮部组织存在(图6F、6G), 表明PLS与运输物质的转运调配密切相关, 在水分和有机物运输过程中发挥重要作用。
Wang (2017)对昆明实心竹竹箨的解剖发现, 箨鞘存在维管束结构与竹节处相连。本研究发现, 在竹箨与竹节相连区域存在一个特化的PLS (图6), 是竹节内一个或多个维管束在竹节处特化而成, 向竹节外侧延伸。在纵轴面上, “类板状结构”末端逐渐弯曲渐细伸入竹箨, 在近心端逐渐变细伸入竹隔。“板状结构”的维管束与节间组织维管束的形态差异较大, 韧皮部及导管分化为筛管/伴胞区域及导管分子区域, 没有了节间组织维管束的典型韧皮部和木质部结构, 这种结构的转变可以更快地转运可移动碳源及水分。与Wang (2017)的研究相结合, 可以推测出PLS是节间纵向维管束在竹节处特化并连接竹箨的结构, 是竹箨水分运输的结构基础。
本文的其它图/表
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