竹笋期竹箨和笋体的日间蒸腾特性及其对水分运输的影响 植物生态学报    2021, 45 (12): 1365-1379.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0164

图7 离体条件下不同高度竹笋的番红溶液示踪(平均值±标准差)。A, 竹笋各部分的名称。B, 竹笋茎秆的日伸长速度及伸长部分占比。C, D, 竹笋茎秆中番红溶液向上运输的高度及占比。E, F, 将竹笋外层所有竹箨切离后, 茎秆中番红溶液运输高度及占比。伸长部分占比=正在伸长部分/笋体净高; 番红上升比=番红上升高度/笋体净高。

正文中引用本图/表的段落

高度30 cm竹笋处于竹子高速生长前期, 竹笋日伸长速度仅为2.5 cm·d-1, 伸长区占竹笋净高比为63%; 高度75 cm和185 cm的竹笋处于竹子高速生长阶段, 竹笋的日增长速度分别为10和20 cm·d-1, 伸长部分占笋体净高的84%和91% (图7A、7B)。

番红示踪结果表明, 离体条件下不同发育阶段的竹笋茎秆中番红溶液的上升均呈现出先快后慢的趋势。番红处理2 h时, 30 cm竹笋中番红溶液就上升达到平台期, 此时番红上升的高度为5.8 cm, 占竹笋净高的30.5%; 而对于处于高速生长期的75 cm和185 cm的竹笋来说, 处理4 h后番红溶液才上升达到平台期, 番红溶液分别上升了34 cm和120 cm, 占笋净高的53.9%和68.5% (图7C、7D)。

对分离竹箨的笋体进行番红溶液的示踪试验的结果表明, 在竹箨被分离后, 番红溶液仍然能够在竹笋茎秆中扩散和运输, 表明竹笋的笋体也存在一定的蒸腾作用, 但相对于竹箨包裹的竹笋, 番红溶液上升的高度和速度显著减小。如图7E和7F所示, 在竹箨被分离后, 30 cm高的竹笋茎秆中番红最大上升高度仅为2.8 cm, 只占竹笋净高的14.8%, 仅为有竹箨时候的48%。在处于高速生长期的75 cm和185 cm竹笋中, 分离竹箨对番红运输的影响更为显著: 番红上升的最大高度分别为11.7 cm (占竹笋净高的18.5%)和55 cm (占竹笋净高的31.4%), 仅为有竹箨时候的34%和45%。

从图7中可以发现, 竹箨存在或分离, 番红溶液上升速率都为185 cm > 75 cm > 30 cm竹笋。可见, 处于高生长阶段的竹笋有着更强的蒸腾作用, 这与高生长阶段的竹笋具有较高的代谢活动和更大的水分需求密切相关(程路芸等, 2017; Fang et al., 2019; Wang et al., 2020a; 栗青丽等, 2020)。

植物表面气孔蒸腾散出H₂O会导致导管内产生负压形成蒸腾拉力, 可克服水分通过木质部导管和管胞的运输阻力, 驱动水分上升(Wegner, 2014; Jupa et al., 2016)。在高大的乔木中, 蒸腾拉力使水分在植株导管内以连续的水柱上升, 速率可达3-45 cm·h-1, 甚至更快(潘瑞炽, 2004)。与一般的蒸发过程相同, 植株采后蒸腾受组织结构和气孔行为的调控, 蒸腾部位表面积越大, 气孔呼吸与蒸腾作用越旺盛, 储藏中更易出现失水、萎蔫的现象(张桂君等, 2021)。已有研究表明, 和其他的果蔬类似, 竹笋采后(离体)依然存在较强的蒸腾作用, 如绿竹笋在常温20-25 ℃储藏6天时蒸腾失水量达22.6%, 夏季失水更快(赵博等, 2017)。竹笋期无枝无叶, 其蒸腾主要依靠竹箨和笋体来进行。为排除根压对竹秆内水分运输的影响, 本研究通过对离体笋进行番红溶液示踪的方法, 来探究竹笋(竹箨、笋体)的蒸腾作用对水分运输的影响。结果表明, 番红溶液在笋体中的上升速度呈现出先快后慢的趋势; 当番红溶液上升越接近竹笋顶部未伸长部分时, 上升速度越慢(图7)。并且, 在有/无竹箨包裹的竹笋中, 番红上升速度均为185 cm > 75 cm > 30 cm竹笋, 这与竹笋的伸长部分占比和日伸长速度趋势一致(图7)。在竹子的早期伸长阶段, 竹笋的蒸腾与伸长密切相关, 伸长部分占比越高, 日伸长速度快的竹笋, 产生的蒸腾拉力越大, 可驱使水分较快运输, 以满足茎秆快速伸长的需要。谢兆森等(2012, 2018)对巨峰葡萄(Vitis vinifera)、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)果实不同生长期维管束结构和水分运输变化的研究, 也发现果实在快速生长期, 维管束染色面积最大, 水分运输速率最快。

本文的其它图/表

• 图1 慈竹不同发育阶段的箨鞘、箨叶及成熟叶片的气孔形态。A, D, 幼嫩和成熟竹箨, 虚线以上为箨叶, 虚线以下为箨鞘。B, E, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨鞘的气孔, 右上图为气孔放大图。C, F, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨叶的气孔。G-I, 竹子成熟叶片的形态(G)和气孔特征(H, I)。箭头指向气孔。
  
• 表1 慈竹不同发育阶段箨鞘、箨叶及成熟叶片的气孔大小和密度(平均值±标准差)
  
• 图2 慈竹不同发育阶段笋体(茎秆)的气孔形态。A-F, 不同高度竹笋茎秆基部形态。基部第一节间正在伸长(A, B); 基部第一节间完全伸长, 节间部分露出竹箨(C, D), 箭头指向节间露出位置(C); 基部第一节间成熟, 竹箨松动并开始脱落(E, F), 箭头指向竹箨松动处(E)。B, D, F中的方框为取样部位, 箭头指向气孔, 虚线以上为无根节, 虚线以下为有根节。G-L, 扫描电镜下竹笋茎秆基部第一节间的气孔形态。G-I分别为节间的伸长期, 完全伸长期和成熟期; J-L分别为G-I中方框位置的局部放大图。
  
• 表2 慈竹不同发育阶段笋体(茎秆)气孔大小和密度(平均值±标准差)
  
• 图3 慈竹不同发育阶段的笋体、竹箨和成熟叶片的叶绿素(平均值±标准差)。I1, 节间伸长期; I2, 节间完全伸长期; I3, 节间成熟期; L, 竹子的成熟叶片; S1, 幼嫩箨鞘; S2, 成熟箨鞘; SL1, 幼嫩箨叶; SL2, 成熟箨叶。不同小写字母表示笋体、竹箨、成熟叶片之间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图4 慈竹不同发育阶段的笋体、竹箨和成熟叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度(平均值±标准差)。I1, 节间伸长期; I2, 节间完全伸长期; I3, 节间成熟期; L, 竹子的成熟叶片; S1, 幼嫩箨鞘; S2, 成熟箨鞘; SL1, 幼嫩箨叶; SL2, 成熟箨叶。不同小写字母表示笋体、竹箨、成熟叶片之间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图5 番红溶液在快速伸长的节间扩散(基部第5节间, Int5)。A, B, 正在伸长节间组织的横切和纵切石蜡切片。A中可见大量的薄壁细胞(PC), B中木质部导管(V)连续。C, H, 0.5%番红溶液处理1 h和4 h时茎秆中番红扩散情况。D-G, 处理1 h时徒手切片中番红扩散情况; I-L, 处理4 h时徒手切片中番红扩散情况. D, E, I, J, 白光下的横切和纵切图; F, G, K, L, 红色滤光片(510-560 nm)下的番红荧光。
  
• 图6 竹节中存在“类板状结构” (PLS)。A, B, 茎秆中番红溶液流入幼嫩竹箨。B为A矩形框的纵切徒手切片, 可见番红溶液在竹节处转向竹箨。C, 在竹节部观察到类板状结构(PLS)存在。D, 竹节纵切的连续石蜡切片的组合图, 可见PLS及纵向导管。E, 竹节的横切图, PLS在不同方向存在, 贯穿竹节。F, G, C中①和②处的石蜡切片横切图, 可见PLS中存在大量的导管(V)和韧皮部(P)。图中箭头a和c分别指示箨环(竹箨在竹节的着生处)和秆环(竹节与节间的分隔处), 虚线(不成框)表示竹节位置; 箭头b示节间的纵向导管, d为竹隔。