竹笋期竹箨和笋体的日间蒸腾特性及其对水分运输的影响 植物生态学报    2021, 45 (12): 1365-1379.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0164

表2 慈竹不同发育阶段笋体(茎秆)气孔大小和密度(平均值±标准差)

正文中引用本图/表的段落

竹子的高速生长主要发生在无枝无叶的笋期, 并对水分需求巨大。水分不仅参与植物体内各种代谢, 而且水分转运可促进光合产物、矿质元素、生长激素等物质流动。竹子夜间主要由根压驱动水分转运, 但在日间尤其是下午根压基本为负值, 明确竹笋日间蒸腾作用发生机制及其对水分运输的影响对竹林培育有重要意义。该研究以不同伸长阶段的慈竹(Bambusa emeiensis)笋为材料, 研究了茎秆和竹箨的气孔特征、气孔导度与蒸腾速率等生理特征及在离体条件下竹笋的水分转运速率。结果表明: 1)不同发育状态的竹笋茎秆及箨鞘表面均分布有大量气孔, 气孔小且凹陷, 光合速率及叶绿素a、b含量极低, 但气孔导度和蒸腾速率均显著高于成熟叶片, 表明笋体和箨鞘是竹笋主要的呼吸和蒸腾部位。2)离体条件下竹笋的番红示踪表明, 高生长阶段的竹笋茎秆中番红上升速率较快, 有着较强的蒸腾。竹箨分离后, 番红仍然能够扩散和运输, 表明笋体茎秆也存在一定的蒸腾, 但与竹箨包裹的竹笋相比, 番红在分离竹箨后的笋体中上升速度显著下降, 表明竹箨对笋体内水分运输影响较大。3)箨环处的组织解剖发现, 节间的纵向维管束在竹节处特化形成一个类板状结构, 弯曲伸入竹箨, 是竹箨影响笋体内水分运输的重要结构基础。上述结果表明, 日间竹笋水分通过茎秆和竹箨表面的气孔大量蒸散, 产生蒸腾拉力驱动笋体内水分转运。该研究也发现, 随着茎秆成熟, 竹箨松动并开始脱落, 茎秆表面的气孔宽度增加, 加大了气孔的开口大小, 增大了节间气孔与大气水气交换的有效面积, 在一定程度上弥补了竹箨脱落时减少的蒸腾拉力。

分析处于伸长期(竹箨紧密包裹)、完全伸长期(有部分笋体露出竹箨)和成熟期(竹箨开始脱落)的竹笋基部第1节间的茎秆表面气孔特征, 结果表明: 有无箨体包裹的笋体表面都观察到气孔的存在(图2), 气孔形态与箨鞘相似, 气孔小且凹陷。并且, 基部第1节间从伸长到完全伸长, 节长和节宽增加2倍左右, 节间表面积增加5.77倍(p < 0.05); 随着节间伸长, 与之相对应的笋体表面的气孔长度、宽度上升, 气孔密度下降: 气孔长度增加2.11倍, 气孔宽度增加1.75倍, 气孔密度减小至22.10% (p < 0.05)(表2), 这种气孔长度与宽度显著正相关, 气孔大小与密度显著负相关的现象与已有的不同植物的报道(Franks et al., 2009; Casson & Hetherington, 2010; Liu et al., 2018)规律相似。

不同发育状态的笋体节间, 尤其是正在伸长的笋体有较高的气孔导度和蒸腾速率, 其中笋体的蒸腾速率高达2.16-2.24 mmol·m-2·s-1, 是成熟叶片的4倍; 气孔导度为126-144 mmol·m-2·s-1, 是叶片的3.8-4.3倍(图4B、4C), 表明茎秆表面呼吸速率和蒸腾速率较高, 这与竹笋高速生长所需要的由呼吸作用提供的高能量及代谢排出的高CO₂和H₂O相一致(程路芸等, 2017; 栗青丽等, 2020; Wang et al., 2020a), 同时慈竹笋体表面的气孔长、宽度小, 使其能在有利条件下能获得更大的气孔导度(Drake et al., 2013; 孙梅等, 2017)。另外, 与笋体相比, 竹箨的气孔导度和蒸腾速率虽然较低, 但依然高于成熟叶片, 其中箨鞘>箨叶>成熟叶片(p < 0.05), 并且成熟竹箨的气孔导度和蒸腾速率是幼嫩竹箨的1.5倍左右(图4B、4C)。

番红示踪结果表明, 离体条件下不同发育阶段的竹笋茎秆中番红溶液的上升均呈现出先快后慢的趋势。番红处理2 h时, 30 cm竹笋中番红溶液就上升达到平台期, 此时番红上升的高度为5.8 cm, 占竹笋净高的30.5%; 而对于处于高速生长期的75 cm和185 cm的竹笋来说, 处理4 h后番红溶液才上升达到平台期, 番红溶液分别上升了34 cm和120 cm, 占笋净高的53.9%和68.5% (图7C、7D)。

在植物中, 气孔导度反映气孔的开度大小及植物与大气间的水气通量, 是植物向外扩散CO₂和H₂O能力强弱的一种重要生理参数(Franks et al., 2009); 蒸腾速率直接反映植株蒸腾能力的强弱。植株光合作用主要受叶绿素含量影响, 叶绿素参与光合作用中光能的吸收、传递和转化(Tikhonov et al., 2017), 净光合速率体现植物的光合能力(张建和刘美艳, 2008)。王星星等(2012)曾报道了毛竹(Phyllostachys edulis)快速伸长期茎秆叶绿素含量低, 竹笋的光合能力很微弱。与之相似, 本研究发现不同发育状态的慈竹笋的茎秆叶绿素含量仅为22.4-27.9 μg·g-1, 净光合速率为负数(图3A, 图4A), 但茎秆的气孔导度和蒸腾速率远高于成熟叶片(图4B、4C), 结合茎秆的气孔凹陷特征, 推测茎秆表面较强的气孔导度, 是为了调控茎秆的CO₂和H₂O排出, 而非吸收CO₂用于光合作用。同时, 竹笋箨鞘(幼嫩或成熟)中的叶绿素含量只有成熟叶片的0.3%-1.4%, 净光合速率为负数, 但气孔导度和蒸腾速率高于成熟叶片, 与之前有学者对昆明实心竹箨鞘的测定结果(Wang et al., 2018)相似, 昆明实心竹箨鞘的气孔也是凹陷的, 表明箨鞘表面气孔与蒸腾更密切相关。着生于箨鞘顶部的箨叶, 其叶绿素含量、光合速率、气孔特征与成熟叶片类似(图1, 图3, 图4; 表1), 其光合作用生产的非结构性碳源可能用于维持箨鞘气孔的开度。

植物表面气孔蒸腾散出H₂O会导致导管内产生负压形成蒸腾拉力, 可克服水分通过木质部导管和管胞的运输阻力, 驱动水分上升(Wegner, 2014; Jupa et al., 2016)。在高大的乔木中, 蒸腾拉力使水分在植株导管内以连续的水柱上升, 速率可达3-45 cm·h-1, 甚至更快(潘瑞炽, 2004)。与一般的蒸发过程相同, 植株采后蒸腾受组织结构和气孔行为的调控, 蒸腾部位表面积越大, 气孔呼吸与蒸腾作用越旺盛, 储藏中更易出现失水、萎蔫的现象(张桂君等, 2021)。已有研究表明, 和其他的果蔬类似, 竹笋采后(离体)依然存在较强的蒸腾作用, 如绿竹笋在常温20-25 ℃储藏6天时蒸腾失水量达22.6%, 夏季失水更快(赵博等, 2017)。竹笋期无枝无叶, 其蒸腾主要依靠竹箨和笋体来进行。为排除根压对竹秆内水分运输的影响, 本研究通过对离体笋进行番红溶液示踪的方法, 来探究竹笋(竹箨、笋体)的蒸腾作用对水分运输的影响。结果表明, 番红溶液在笋体中的上升速度呈现出先快后慢的趋势; 当番红溶液上升越接近竹笋顶部未伸长部分时, 上升速度越慢(图7)。并且, 在有/无竹箨包裹的竹笋中, 番红上升速度均为185 cm > 75 cm > 30 cm竹笋, 这与竹笋的伸长部分占比和日伸长速度趋势一致(图7)。在竹子的早期伸长阶段, 竹笋的蒸腾与伸长密切相关, 伸长部分占比越高, 日伸长速度快的竹笋, 产生的蒸腾拉力越大, 可驱使水分较快运输, 以满足茎秆快速伸长的需要。谢兆森等(2012, 2018)对巨峰葡萄(Vitis vinifera)、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)果实不同生长期维管束结构和水分运输变化的研究, 也发现果实在快速生长期, 维管束染色面积最大, 水分运输速率最快。

综上所述, 通过对3个典型伸长阶段的慈竹笋的茎秆和竹箨研究发现: 1)竹笋茎秆及竹箨表面均分布有大量气孔, 气孔小且凹陷。不同发育状态的笋体和箨鞘具有极低的净光合速率, 但其气孔导度和蒸腾速率均显著高于成熟叶片, 表明笋体和箨鞘是竹笋主要的呼吸和蒸腾部位。2)离体条件下竹笋的番红溶液示踪发现, 高生长阶段的竹笋有着较强的蒸腾速率, 番红溶液上升速率较高。在将竹箨分离后, 番红溶液仍然能够在竹秆中扩散和运输, 表明竹笋茎秆也存在一定的蒸腾作用, 但与竹箨包裹的竹笋相比, 分离竹箨后番红溶液在笋体中上升的高度和速度显著减少, 表明竹箨对笋体内水分运输影响较大。3)箨环处的组织解剖分析表明, 节间的纵向维管束在竹节处特化形成一个PLS, 其末端逐渐弯曲、渐细伸入竹箨, 是竹箨水分运输的重要结构基础。我们的研究也发现, 随着茎秆成熟, 在竹箨松动并开始脱落时, 茎秆表面的气孔宽度增加, 加大了气孔的开口大小, 增大了节间气孔与大气水气交换的有效面积, 一定程度上弥补竹箨脱落时减少的蒸腾拉力。对高生长完成, 但没有抽枝展叶的一年生竹来说, 茎秆上气孔的蒸腾作用对水分运输的影响仍需要进一步研究。

本文的其它图/表

• 图1 慈竹不同发育阶段的箨鞘、箨叶及成熟叶片的气孔形态。A, D, 幼嫩和成熟竹箨, 虚线以上为箨叶, 虚线以下为箨鞘。B, E, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨鞘的气孔, 右上图为气孔放大图。C, F, 扫描电镜下幼嫩及成熟箨叶的气孔。G-I, 竹子成熟叶片的形态(G)和气孔特征(H, I)。箭头指向气孔。
  
• 表1 慈竹不同发育阶段箨鞘、箨叶及成熟叶片的气孔大小和密度(平均值±标准差)
  
• 图2 慈竹不同发育阶段笋体(茎秆)的气孔形态。A-F, 不同高度竹笋茎秆基部形态。基部第一节间正在伸长(A, B); 基部第一节间完全伸长, 节间部分露出竹箨(C, D), 箭头指向节间露出位置(C); 基部第一节间成熟, 竹箨松动并开始脱落(E, F), 箭头指向竹箨松动处(E)。B, D, F中的方框为取样部位, 箭头指向气孔, 虚线以上为无根节, 虚线以下为有根节。G-L, 扫描电镜下竹笋茎秆基部第一节间的气孔形态。G-I分别为节间的伸长期, 完全伸长期和成熟期; J-L分别为G-I中方框位置的局部放大图。
  
• 图3 慈竹不同发育阶段的笋体、竹箨和成熟叶片的叶绿素(平均值±标准差)。I1, 节间伸长期; I2, 节间完全伸长期; I3, 节间成熟期; L, 竹子的成熟叶片; S1, 幼嫩箨鞘; S2, 成熟箨鞘; SL1, 幼嫩箨叶; SL2, 成熟箨叶。不同小写字母表示笋体、竹箨、成熟叶片之间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图4 慈竹不同发育阶段的笋体、竹箨和成熟叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度(平均值±标准差)。I1, 节间伸长期; I2, 节间完全伸长期; I3, 节间成熟期; L, 竹子的成熟叶片; S1, 幼嫩箨鞘; S2, 成熟箨鞘; SL1, 幼嫩箨叶; SL2, 成熟箨叶。不同小写字母表示笋体、竹箨、成熟叶片之间差异显著(p < 0.05)。
  
• 图5 番红溶液在快速伸长的节间扩散(基部第5节间, Int5)。A, B, 正在伸长节间组织的横切和纵切石蜡切片。A中可见大量的薄壁细胞(PC), B中木质部导管(V)连续。C, H, 0.5%番红溶液处理1 h和4 h时茎秆中番红扩散情况。D-G, 处理1 h时徒手切片中番红扩散情况; I-L, 处理4 h时徒手切片中番红扩散情况. D, E, I, J, 白光下的横切和纵切图; F, G, K, L, 红色滤光片(510-560 nm)下的番红荧光。
  
• 图6 竹节中存在“类板状结构” (PLS)。A, B, 茎秆中番红溶液流入幼嫩竹箨。B为A矩形框的纵切徒手切片, 可见番红溶液在竹节处转向竹箨。C, 在竹节部观察到类板状结构(PLS)存在。D, 竹节纵切的连续石蜡切片的组合图, 可见PLS及纵向导管。E, 竹节的横切图, PLS在不同方向存在, 贯穿竹节。F, G, C中①和②处的石蜡切片横切图, 可见PLS中存在大量的导管(V)和韧皮部(P)。图中箭头a和c分别指示箨环(竹箨在竹节的着生处)和秆环(竹节与节间的分隔处), 虚线(不成框)表示竹节位置; 箭头b示节间的纵向导管, d为竹隔。
  
• 图7 离体条件下不同高度竹笋的番红溶液示踪(平均值±标准差)。A, 竹笋各部分的名称。B, 竹笋茎秆的日伸长速度及伸长部分占比。C, D, 竹笋茎秆中番红溶液向上运输的高度及占比。E, F, 将竹笋外层所有竹箨切离后, 茎秆中番红溶液运输高度及占比。伸长部分占比=正在伸长部分/笋体净高; 番红上升比=番红上升高度/笋体净高。