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竹笋期竹箨和笋体的日间蒸腾特性及其对水分运输的影响
植物生态学报
2021, 45 (12):
1365-1379.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0164
竹子的高速生长主要发生在无枝无叶的笋期, 并对水分需求巨大。水分不仅参与植物体内各种代谢, 而且水分转运可促进光合产物、矿质元素、生长激素等物质流动。竹子夜间主要由根压驱动水分转运, 但在日间尤其是下午根压基本为负值, 明确竹笋日间蒸腾作用发生机制及其对水分运输的影响对竹林培育有重要意义。该研究以不同伸长阶段的慈竹(Bambusa emeiensis)笋为材料, 研究了茎秆和竹箨的气孔特征、气孔导度与蒸腾速率等生理特征及在离体条件下竹笋的水分转运速率。结果表明: 1)不同发育状态的竹笋茎秆及箨鞘表面均分布有大量气孔, 气孔小且凹陷, 光合速率及叶绿素a、b含量极低, 但气孔导度和蒸腾速率均显著高于成熟叶片, 表明笋体和箨鞘是竹笋主要的呼吸和蒸腾部位。2)离体条件下竹笋的番红示踪表明, 高生长阶段的竹笋茎秆中番红上升速率较快, 有着较强的蒸腾。竹箨分离后, 番红仍然能够扩散和运输, 表明笋体茎秆也存在一定的蒸腾, 但与竹箨包裹的竹笋相比, 番红在分离竹箨后的笋体中上升速度显著下降, 表明竹箨对笋体内水分运输影响较大。3)箨环处的组织解剖发现, 节间的纵向维管束在竹节处特化形成一个类板状结构, 弯曲伸入竹箨, 是竹箨影响笋体内水分运输的重要结构基础。上述结果表明, 日间竹笋水分通过茎秆和竹箨表面的气孔大量蒸散, 产生蒸腾拉力驱动笋体内水分转运。该研究也发现, 随着茎秆成熟, 竹箨松动并开始脱落, 茎秆表面的气孔宽度增加, 加大了气孔的开口大小, 增大了节间气孔与大气水气交换的有效面积, 在一定程度上弥补了竹箨脱落时减少的蒸腾拉力。  View image in article
图4
慈竹不同发育阶段的笋体、竹箨和成熟叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度(平均值±标准差)。I1, 节间伸长期; I2, 节间完全伸长期; I3, 节间成熟期; L, 竹子的成熟叶片; S1, 幼嫩箨鞘; S2, 成熟箨鞘; SL1, 幼嫩箨叶; SL2, 成熟箨叶。不同小写字母表示笋体、竹箨、成熟叶片之间差异显著(p < 0.05)。
正文中引用本图/表的段落
竹箨和笋体的叶绿素含量和净光合效率的分析表明, 尽管箨鞘、箨叶及已伸长节间组织的颜色与成熟的叶片相比明显加深, 但其叶绿素含量显著低于叶片(图3A), 表明竹笋的箨鞘和茎秆组织中可能含有多酚类的花青素等其他色素和黄酮等次生代谢产物(董荣莹, 2010)。在被箨鞘紧密包裹的正在伸长的节间组织中, 叶绿素a/b仅有0.69, 表现出明显的阴生特点; 而随着竹笋的伸长, 笋体叶绿素含量没有显著变化, 但叶绿素a/b显著增加: 在完全伸长、箨鞘开始脱落的成熟节间组织中, 叶绿素a/b > 1, 为1.29-1.43, 这可能与竹箨包裹程度降低, 节间组织受到光照增加有关(图3B)。虽然箨鞘和箨叶的叶绿素含量低于成熟叶片, 但叶绿素a/b为2.1-2.7, 表明其对光的感应能力较笋体而言更强。不过, 尽管含有一定的叶绿素和较高的叶绿素a/b值, 箨鞘和笋体的净光合速率均为负数, 只有箨叶具有较高的净光合速率, 但也显著低于成熟枝叶(图4A)。
不同发育状态的笋体节间, 尤其是正在伸长的笋体有较高的气孔导度和蒸腾速率, 其中笋体的蒸腾速率高达2.16-2.24 mmol·m-2·s-1, 是成熟叶片的4倍; 气孔导度为126-144 mmol·m-2·s-1, 是叶片的3.8-4.3倍(图4B、4C), 表明茎秆表面呼吸速率和蒸腾速率较高, 这与竹笋高速生长所需要的由呼吸作用提供的高能量及代谢排出的高CO2和H2O相一致(程路芸等, 2017; 栗青丽等, 2020; Wang et al., 2020a), 同时慈竹笋体表面的气孔长、宽度小, 使其能在有利条件下能获得更大的气孔导度(Drake et al., 2013; 孙梅等, 2017)。另外, 与笋体相比, 竹箨的气孔导度和蒸腾速率虽然较低, 但依然高于成熟叶片, 其中箨鞘>箨叶>成熟叶片(p < 0.05), 并且成熟竹箨的气孔导度和蒸腾速率是幼嫩竹箨的1.5倍左右(图4B、4C)。
在植物中, 气孔导度反映气孔的开度大小及植物与大气间的水气通量, 是植物向外扩散CO2和H2O能力强弱的一种重要生理参数(Franks et al., 2009); 蒸腾速率直接反映植株蒸腾能力的强弱。植株光合作用主要受叶绿素含量影响, 叶绿素参与光合作用中光能的吸收、传递和转化(Tikhonov et al., 2017), 净光合速率体现植物的光合能力(张建和刘美艳, 2008)。王星星等(2012)曾报道了毛竹(Phyllostachys edulis)快速伸长期茎秆叶绿素含量低, 竹笋的光合能力很微弱。与之相似, 本研究发现不同发育状态的慈竹笋的茎秆叶绿素含量仅为22.4-27.9 μg·g-1, 净光合速率为负数(图3A, 图4A), 但茎秆的气孔导度和蒸腾速率远高于成熟叶片(图4B、4C), 结合茎秆的气孔凹陷特征, 推测茎秆表面较强的气孔导度, 是为了调控茎秆的CO2和H2O排出, 而非吸收CO2用于光合作用。同时, 竹笋箨鞘(幼嫩或成熟)中的叶绿素含量只有成熟叶片的0.3%-1.4%, 净光合速率为负数, 但气孔导度和蒸腾速率高于成熟叶片, 与之前有学者对昆明实心竹箨鞘的测定结果(Wang et al., 2018)相似, 昆明实心竹箨鞘的气孔也是凹陷的, 表明箨鞘表面气孔与蒸腾更密切相关。着生于箨鞘顶部的箨叶, 其叶绿素含量、光合速率、气孔特征与成熟叶片类似(图1, 图3, 图4; 表1), 其光合作用生产的非结构性碳源可能用于维持箨鞘气孔的开度。
本研究发现, 与竹箨包裹的竹笋相比, 去除竹箨会显著降低番红溶液上升的高度和速度, 表明竹箨对竹笋蒸腾影响较大。虽然本研究表明茎秆的气孔导度及蒸腾速率均明显高于竹箨(图4A、4C), 但由于笋体是被竹箨层层包裹的, 与笋体相比, 竹箨有着巨大的表面积, 导致竹笋伸长过程中竹箨产生的蒸腾拉力高于笋体自身, 水分在木质部轴向运输的蒸腾拉力主要由竹箨提供。这些结果反映出竹箨作为笋期的特有结构, 在竹笋早期生长过程中与外界环境进行水气交换时具有重要作用。
本文的其它图/表
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