植物间竞争与促进作用是调控物种、群落以及生态系统对环境变化响应的重要机制, 其中促进作用在胁迫生境发挥更重要的作用。该文从灌丛对草本植物的促进作用随水分的变化规律、发生机制以及在植被恢复中的应用3个方面, 总结了最近30年来干旱半干旱区灌丛促进作用的主要研究进展。作为预测植物间相互作用随环境胁迫程度变化的经典模式, 胁迫梯度假说(SGH)认为促进作用随环境胁迫程度的增强而增强。然而, 在以水分为主要限制因子的干旱半干旱生态系统中, SGH存在很大的不确定性, 即灌丛对草本植物的促进作用随水分的减少并不总是线性增强, 这种不确定性不仅与灌丛对土壤水分的复杂影响密切相关, 同时还受到物种特性、植物生活史阶段、研究方法、研究尺度和指标等的影响。干旱半干旱区灌丛通过调节其冠层下土壤水分、养分及微生物群落, 改善冠层内温度和辐射, 抵御取食者等的方式, 直接或间接影响其冠层下植物的存活、生长和繁殖。近年开展的去除实验结果表明, 灌木地下部分对灌丛促进作用的影响强于地上部分。灌丛促进作用被认为是退化生态系统植被恢复的有效手段, 而植被恢复成功与否受到环境胁迫程度、物种特性、植物生活史阶段和土地利用等的综合影响。在气候变化和人类活动的双重影响下, 全球干旱半干旱区面积不断扩大, 灌丛明显扩张。明确灌丛促进作用发生机制, 探索灌丛与草本植物间相互作用随干旱梯度的变化规律, 阐明灌丛对草本植物的影响, 对预测干旱半干旱区物种和生态系统对气候变化的响应具有重要意义。基于目前的研究进展和干旱半干旱区发生的气候和环境变化, 该文对未来灌丛促进作用研究提出以下展望: 1)探索利用生物指标指示环境胁迫程度和植物间相互作用; 2)明确灌木地上和地下部分在促进作用中的相对贡献, 进而阐明灌丛促进作用的发生机制; 3)探索受益物种对护卫植物的反馈作用机制; 4)综合评估护卫植物在植被恢复中的贡献; 5)加强模拟增水实验和长期定位观测研究; 6)加强促进作用与其他研究领域的结合, 如促进作用与生物入侵、灌丛化、生物多样性和生态系统功能的关系, 促进作用对气候变化的响应等。

高寒灌丛作为高寒地区的地带性植被广泛分布于青藏高原, 在区域生态系统中具有保持水土、涵养水源及生物多样性保护等生态功能。该研究采用统一规范的方法设置了58个样方, 对巴塘海子山主要高寒灌丛群落的物种组成、数量特征、生境信息等进行调查。基于最新的中国植被分类系统修订方案, 该地区高寒灌丛可划分为3个植被型、11个群系、21个群丛。该研究对每个群丛的特征进行了描述, 提供了所有样方的原始数据。

虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛是温带地区重要的山地中生落叶阔叶灌丛类型, 分布范围广。调查虎榛子灌丛的分布、群落特征有助于为蒙古高原的生物多样性保护、生态屏障建设提供支持。2016-2020年在内蒙古自治区内调查37个样地, 共记录到维管植物300种, 隶属于52科158属; 其中被子植物298种, 隶属于50科156属; 蕨类植物2种, 隶属于2科2属。生活型谱以多年生草本为主, 占73%; 水分生态类型以中生植物为主, 占65%; 区系地理成分以温带成分为主, 其中东古北极分布种最多, 其次是东亚成分; 大多数植物为偶见种。对内蒙古区域内虎榛子群系物种组成、生态特征和群落分类进行了详细描述和研究, 后将内蒙古区域内虎榛子群系划分为3个群丛组、17个群丛。

中国西南喀斯特生态系统较为脆弱, 易因干扰而退化, 然而处于植被恢复早期的喀斯特灌草丛对放牧干扰的响应过程及其机制仍知之甚少。该研究以广西马山县的亚热带喀斯特山地灌草丛为对象, 选取重牧、中牧、轻牧和无牧4个放牧强度的群落设置样方并进行调查, 从而分析喀斯特山地灌草丛的物种组成与群落结构对放牧强度的响应。主要结果: (1)样地中有维管植物272种, 隶属77科200属, 禾本科、菊科、豆科和马鞭草科是优势类群。随着放牧强度的增加, 灌木层的科、属、种数量单调递减, 草本层物种数单峰变化, 峰值出现于轻牧区; (2)放牧强度增加并未使优势种发生明显更迭, 但重要值会发生变化, 如灌木黄荆(Vitex negundo)以及草本入侵种飞机草(Chromolaena odorata)、鬼针草(Bidens pilosa)的重要值会随放牧强度增加而增加; (3)非度量多维尺度排序(NMDS)分析表明, 放牧致使灌木层物种趋于同质化, 多数样方间的物种组成趋于相似, 但同一放牧强度中的物种组成也存在较大差异; 灌木层物种受放牧强度和岩石裸露率的影响最为明显, 而草本层植物除受放牧强度影响外, 还受海拔、土壤有机质含量、pH等因子影响; (4)群落高度、灌木层盖度和地上生物量随放牧强度的增加呈现明显降低趋势, 且灌木层在群落结构方面的响应较草本层明显, 这可能与山羊喜食灌木有关。总的来看, 放牧强度的增加会驱使灌草丛物种组成与群落结构简单化、稀疏化和矮小化, 从而显著降低地上生物量并增加喀斯特山地植被退化的潜在风险, 阻碍喀斯特生态系统的自然恢复。

锦鸡儿属(Caragana)植物是蒙古高原干旱生态系统的重要组成成分, 沿着环境梯度形成了极为明显的地理替代分布。为了检验这些替代分布种对气候和土壤环境变化的适应性, 该研究在内蒙古地区选择了41个样地、9种锦鸡儿属植物, 测定了这些植物的株高(h)、叶性状(叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶面积(LA)、叶片氮含量(LNC)、叶片磷含量(LPC)和氮磷比(N:P))和茎性状(茎组织密度(STD)), 分析了不同功能性状之间及功能性状与气候和土壤特征之间的关系。结果表明: 9种植物的功能性状沿着气候梯度呈现出明显的变化趋势, 干燥度指数解释了大部分功能性状29%以上的变异(N:P除外), 随着干旱程度增强, 植物的h、SLA、LA、LNC和LPC降低, 而LDMC和STD增加。土壤氮含量也在一定程度上影响植物的功能性状, 尤其是反映植物竞争光和空间等资源的重要性状(h)以及反映植物生长速率的关键性状(SLA、LNC和STD), 都与土壤氮供应能力显著相关。而土壤pH对锦鸡儿属植物的性状解释度较低。整体上, 在属水平上植物功能性状之间具有较强的共变关系, 但在种水平上, 分布最广的柠条锦鸡儿(C. korshinskii)和小叶锦鸡儿(C. microphylla)具有较强的性状共变关系, 其他分布范围较小物种功能性状间的共变关系相对较弱。这一结果意味着植物功能性状在属内的变化对气候和土壤环境变化产生一定的适应, 有助于预测全球变化背景下群落结构以及功能多样性的变化。分布范围较小的植物种内功能性状间的共变关系微弱, 意味着植物经济谱理论不一定适合在局域尺度上解释植物在个体水平上对资源的利用和对环境变化的适应策略。

半干旱地区沙丘固定过程中的植物叶性状的动态研究对于揭示该地区沙生植物对环境变化的生态适应策略具有重要意义。该研究选择毛乌素沙地沙丘4个不同固定阶段(半固定沙丘、固定沙丘、土壤结皮固定沙丘和草本植物固定沙丘)典型沙生植物黑沙蒿(Artemisia ordosica)为研究对象, 通过相关性分析、主成分分析及相似性分析等方法对黑沙蒿叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)和最大净光合速率(A_max)等11个叶性状进行分析, 探明黑沙蒿叶性状随沙丘逐渐固定的变化规律及叶性状间相互关系。主要结果有: (1)黑沙蒿LA和A_max在半固定沙丘阶段显著高于其他3个阶段; 叶碳含量随沙丘逐渐固定呈现先显著升高后略下降的变化趋势; 叶磷含量在半固定沙丘和土壤结皮固定沙丘阶段显著高于其余2个阶段, 且在半固定沙丘阶段最高。这些叶性状的变化表明在半固定沙丘阶段黑沙蒿倾向于增强光合作用来提高生存能力。(2)在不同阶段, 与植物光合能力相关的LA、SLA分别同反映物理防御结构的LDMC、叶组织密度间存在显著或极显著负相关关系。表明植物为适应环境, 对叶片光合能力的投资会随物理防御结构投资的增加而降低。这也表明了植物在生长繁殖和增强防御能力之间存在一种“此消彼长”的权衡关系。(3)综合沙丘的4个固定阶段, 与植物营养相关的叶化学性状同形态、生理性状间均存在显著相关关系; 且随沙丘逐渐固定, 黑沙蒿在资源权衡策略上存在从“快速投资-收益型”向“缓慢投资-收益型”变化的趋势。该研究结果进一步证实了沙生植物可通过叶性状与叶性状间相互关系优化其资源权衡策略, 以此来适应环境变化。

为了理解中国暖温带常见本地灌木和外来灌木的生长策略和生态位分化机制, 并为植被恢复和重建、区域生态环境可持续发展提供理论依据, 该研究选取3种中国暖温带常见本地灌木——荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、小花扁担杆(Grewia biloba var. parviflora)和2种外来灌木——紫穗槐(Amorpha fruticosa)和火炬树(Rhus typhina), 通过对植物功能性状的测量, 分析了不同物种幼苗生长策略的差异。该研究在山东大学莱芜房干生态实验站进行, 利用盆栽实验种植5种灌木的当年实生苗, 每个物种20个重复, 测量了叶结构性状、叶营养元素含量、叶绿素含量、叶气体交换参数、叶绿素荧光、生物量产量等性状指标。结果表明: 5种灌木在相同的生长环境下表现出了不同的生理生态特性。外来种火炬树和紫穗槐表现出较高的光合速率, 这对于两者充分利用林下光斑环境非常有利。紫穗槐支撑结构比例高达0.434, 有利于其叶片运动, 进而适应多变的光照环境, 较强的光合适应能力是2个外来种能够定居下来的重要原因。本地种荆条和酸枣对资源的利用比较保守, 两者气体交换值均较低, 充分地利用正午的光照是荆条叶片生理的一大特点。小花扁担杆的叶片有较强的气体交换能力, 但是通过叶绿素荧光分析发现, 其正午过后的实际量子产量恢复比较慢, 另外, 小花扁担杆叶片的比叶质量和叶绿素a/b都最小, 分别为44.539 g·m^-2和2.215, 说明小花扁担杆具有一定的阴生性。良好的种子扩散能力(百粒质量小, 0.947 g)和叶散热能力(周长²/面积(γ′)值最高, 48.389)、保守的光能利用策略、较强的干扰后恢复能力(根冠比高, 5.051)使得荆条成为中国暖温带地区的广布优势种。

采用生态位测度、方差比率、χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验的方法, 探究滇中地区云南杨梅(Myrica nana)灌丛主要木本植物的生态位和种间联结特征及其相互关系。结果表明: (1)群落中云南杨梅生态位宽度最大, 钝叶橘红悬钩子(Rubus aurantiacus var. obtusifolius)的生态位宽度最小, Levins和Shannon生态位宽度测定结果与重要值变化趋势无显著相关关系。(2)生态位重叠指数普遍偏小, 主要物种之间对环境资源的需求相似性不大, 种间竞争较弱。(3)生态位宽度较大的物种与其他物种产生生态位重叠的概率较大, 生态位宽度较小的物种间也存在生态位重叠程度较高的情况。(4)主要物种种间的总体联结性呈显著正关联, 表明群落各物种之间可以协调共存, 群落结构趋于稳定。(5) χ²检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验显示多数种对间呈不显著相关关系, 群落种对间联结较弱, 各物种间呈独立分布格局。(6)主要物种间的Pearson相关系数、Spearman秩相关系数均与生态位重叠指数存在极显著正相关关系。

环境因子是驱动物种空间周转的重要因素, 灌丛作为亚热带地区重要的植被类型, 探究其群落的物种空间周转格局及其驱动因素, 能够为区域生物多样性保护提供科学依据。该研究以中国中亚热带北部灌丛群落为研究对象, 采用广义相异性模型, 以Bray-Curtis相异性指数为指标, 分析了气候、土壤、地形、人为干扰等因素对灌丛群落物种周转的驱动效应。结果表明, 气候因子对物种周转影响显著, 且随着海拔、坡度、土壤总氮含量、国内生产总值的增加, 物种周转速率显著增加, 而年平均气温和距道路距离对物种周转无显著影响。在过酸过碱的土壤中, 物种周转速率较低, 在pH = 5时, 物种周转速率达到最大值。气候、土壤、地形、人为干扰等因素可以解释灌丛植物群落物种周转的33.55%。其中, 土壤因素的解释率为26.54%, 而气候和地形、人为干扰因素分别解释了13.39%和3.17%, 土壤pH的相对贡献率(37.28%)最大。综上所述, 环境因子对中国中亚热带北部灌丛群落的物种空间周转过程有重要作用, 其中土壤因子为驱动物种周转的关键因素。

研究海拔梯度上土壤养分化学计量特征的空间分布格局, 有助于明确山地生态系统的土壤养分限制状况, 揭示其潜在的影响因素, 为区域生态环境保护和植被恢复调控工作提供科学依据。该研究选取祁连山排露沟流域海拔3 100-3 700 m的灌丛样地, 采集0-10和10-20 cm层土壤样品, 分析有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量及其化学计量比在不同海拔、不同土层间的分布规律及其与气候因子、灌丛地上生物量和土壤pH的相关性。结果表明: (1)土壤养分更多地聚集在土壤表层, 各土层土壤SOC、TN含量均随海拔升高先增加后降低, TP含量持续增加。(2)土壤N:P在海拔3 100-3 400 m呈上升趋势, 于3 400 m处达到最大值, 之后呈下降趋势且N:P < 14, 说明土壤N限制增加。高海拔地区的土壤C:P明显低于中低海拔处, C:N则在海拔梯度上总体呈下降趋势。(3) SOC与TN含量呈极显著正相关关系, 与TP含量呈显著负相关关系, TN与TP含量之间无显著相关性。(4)土壤TN含量不受年平均气温和生长季降水量的影响。SOC含量及C:N:P均与气温和生长季降水量显著正相关, 而TP含量与其负相关。土壤SOC、TN含量与灌丛地上生物量呈正相关关系。土壤pH与TP含量存在负相关关系, 而对SOC和TN含量无显著影响。研究显示流域内高寒灌丛植物生产力受N制约严重, 适量增施氮肥有助于缓解高寒地区土壤N的限制性作用。