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晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应

韩璐, 杨菲, 吴应明, 牛云明, 曾祎明, 陈立欣

植物生态学报 2021, 45 (12): 1350-1364. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220

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为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ¹³C_leaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ¹³C_branch), 使用δ¹³C_leaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUE_leaf)变化趋势, 使用δ¹³C_branch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ¹³C_leaf总体呈现降低趋势, δ¹³C_branch呈现先升高后降低趋势。δ¹³C_leaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUE_leaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUE_leaf随温度(T_a)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUE_leaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随T_a、VPD、RH升高而降低。(3) WUE_leaf与T_a、RH、VPD之间存在显著负相关关系, T_a通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUE_leaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUE_leaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUE_leaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUE_leaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUE_leaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUE_leaf主导环境因子均为T_a。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。

样地编号 Plot No.	胸径 Diameter at breast height (cm)	树高 Tree height (m)	海拔 Altitude (m)	林分密度 Stand density (tree·hm^-2)	坡度 Slope gradient (°)
PTF 1	12.38 ± 3.49	7.04 ± 1.04	1 140	1 050	32
PTF 2	13.38 ± 2.13	7.29 ± 0.96	1 130	1 325	27
PTF 3	13.88 ± 2.47	7.94 ± 1.03	1 120	1 100	29
RPF 1	10.08 ± 4.33	8.29 ± 1.89	1 120	1 675	20
RPF 2	10.68 ± 2.56	9.28 ± 1.20	1 120	1 425	20
RPF 3	9.41 ± 2.71	8.20 ± 2.23	1 130	1 475	21

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表1 晋西黄土区典型乔灌木样地基本信息表(平均值±标准差)

正文中引用本图/表的段落

为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13C_leaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13C_branch), 使用δ13C_leaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUE_leaf)变化趋势, 使用δ13C_branch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13C_leaf总体呈现降低趋势, δ13C_branch呈现先升高后降低趋势。δ13C_leaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUE_leaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUE_leaf随温度(T_a)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUE_leaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随T_a、VPD、RH升高而降低。(3) WUE_leaf与T_a、RH、VPD之间存在显著负相关关系, T_a通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUE_leaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUE_leaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUE_leaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUE_leaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUE_leaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUE_leaf主导环境因子均为T_a。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。

在油松、刺槐人工林, 分别选择3个坡度、坡向一致, 植被生长状况良好的样地, 大小设置为20 m × 20 m, 进行样地调查, 对样地乔木进行每木检尺 (表1)。油松林下优势灌木为黄刺玫, 刺槐林下优势灌木为杠柳。在乔木样地内分布设置5个5 m × 5 m小样方进行灌木调查(表2)。在2020年7-10月进行采样, 每月两次, 采样日期选择采样之前连续3天无降水日, 采样时间为当天9:00-11:00。由于此处人工林栽植时间一致, 生长状况均一, 故每个采样点选择长势良好, 树高、胸径接近平均值的3株有代表性的乔木, 在每株样木冠层上部迅速采集东西南北4个方位的枝条及同枝条的叶片样本, 每个方向取3根枝条作为重复样本。采集的叶片、枝条样品用锡箔纸包好后, 放入液氮罐中低温保存, 用于叶片可溶性糖和枝条渗出液的提取。并选择乔木树冠下及附近1 m处的灌木进行相同操作, 获取叶片和枝条样品, 保存方式同上。

当水分短缺时, 样地内的水热条件等环境因子主导植物WUE_leaf变化(图6)。水分因子是影响油松和刺槐两种乔木植物WUE_leaf的关键因素(表5)。根据赵丹阳等(2021)对晋西黄土区不同林分土壤水分的研究, 油松林的年内平均土壤储水量大于刺槐林。这说明刺槐林土壤水分状况差且刺槐耗水能力强。吴旭等(2015)也证明刺槐为降雨敏感型植物, 蒸腾耗水对土壤水分的需求大。本研究中刺槐林SWC低于油松林(图1)且林分密度高于油松林(表1), 对水分竞争激烈。为维持植物体内水分平衡和避免碳饥饿现象产生, 在SWC低的情况下, 植物会减少蒸腾耗水, 进而WUE升高(李群等, 2017)。刺槐、杠柳叶片大且薄, 可获得光照面积较大。相比之下, 油松为针叶, 其林下灌木黄刺玫叶片较小, 对光照的接受面积小, 光合速率低, 导致在产生水分胁迫时, 油松样地乔灌木WUE_leaf小于刺槐样地乔灌木。以往研究表明植物在干旱的情况下会通过提高自身的WUE_leaf以维持自身的生理活动, 降低干旱胁迫带来的损失(张桂玲等, 2021)。然而, 本研究发现植物WUE_leaf随SWC变化呈现先增加后降低的变化趋势(图7D)。张永娥等(2017)也发现SWC升高不会必然造成WUE的升高。类似的实现WUE_leaf最优值的土壤水分区间在青海云杉(Picea crassifolia)的研究中也得到了证明(童翠芸等, 2020)。由于WUE的变化取决于光合速率与蒸腾速率变化速度的相对大小, 本研究结果说明不同土壤水分条件会造成光合速率和蒸腾速率增长速率的差异, 进而造成WUE_leaf的阶段性变化。

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