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晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应
植物生态学报
2021, 45 (12):
1350-1364.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220
为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13Cleaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13Cbranch), 使用δ13Cleaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUEleaf)变化趋势, 使用δ13Cbranch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13Cleaf总体呈现降低趋势, δ13Cbranch呈现先升高后降低趋势。δ13Cleaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUEleaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUEleaf随温度(Ta)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUEleaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随Ta、VPD、RH升高而降低。(3) WUEleaf与Ta、RH、VPD之间存在显著负相关关系, Ta通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUEleaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUEleaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUEleaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUEleaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUEleaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUEleaf主导环境因子均为Ta。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。
表5
晋西黄土区4种植物短期水分利用效率(WUEleaf)不同混合线性模型贡献率比较
正文中引用本图/表的段落
经过LMM可以得到不同植物种的WUEleaf主导因子。建立的油松、黄刺玫、刺槐、杠柳模型分别为WUEleaf- RH + P + SWC + (1|n)、WUEleaf - Ta+ RH + SWC + (1|n)、WUEleaf - P + VPD + SWC + (1|n)和WUEleaf - Ta+ SWC + P + (1|n)(表4)。且上述4种植物所对应模型分别能解释90.36%、94.90%、95.65%及97.59%的WUEleaf变化。通过层次分割得到各固定因子对应的解释方差占比, 进而得到其贡献率(Mathias & Thomas, 2021)。由表5可以得出, 油松、黄刺玫、刺槐和杠柳最具主导作用的因子分别为RH、Ta、VPD和Ta。因此, 不同生活型物种WUEleaf的主导环境因子不同, 同属于乔木的油松和刺槐主要受到RH、VPD的影响, 其林下灌木黄刺玫和杠柳受到Ta的影响更为强烈。
4种植物WUEleaf在月份中的差异表明: 当植物可利用水分较高, WUEleaf变化主要与生活型有关(图5)。乔灌木形态结构差异会导致水分利用能力的不同(王云霓等, 2012)。乔灌木主要形态差异为根系分布不同, 进而导致用水深度不同。金晓和陈丽华(2019)在晋西黄土区发现油松、刺槐在根长密度、根表面积密度及根体积密度等根性特征中均大于灌木。常恩浩等(2016)发现油松根系受土壤水分影响并不明显, 根系对土壤水资源变化的适应能力较强。上述研究证明油松、刺槐根系条件优于灌木。灌木通过提高其WUEleaf提高适应水分胁迫生境的能力(喻阳华等, 2018), 进而降低光合固碳耗水成本。油松在雨季利用20-40 cm的土壤水分, 旱季则主要吸收60-80 cm的水分(常恩浩等, 2016)。刺槐属于环孔材的落叶阔叶树种, 高耗水, 耐脱水耐寒; 油松属于无孔材的常绿针叶树种, 低耗水(刘晓燕等, 2003)。相较于油松, 刺槐适应生境能力强, 对水资源的利用效率高, 更具抵抗干旱胁迫的能力。
当水分短缺时, 样地内的水热条件等环境因子主导植物WUEleaf变化(图6)。水分因子是影响油松和刺槐两种乔木植物WUEleaf的关键因素(表5)。根据赵丹阳等(2021)对晋西黄土区不同林分土壤水分的研究, 油松林的年内平均土壤储水量大于刺槐林。这说明刺槐林土壤水分状况差且刺槐耗水能力强。吴旭等(2015)也证明刺槐为降雨敏感型植物, 蒸腾耗水对土壤水分的需求大。本研究中刺槐林SWC低于油松林(图1)且林分密度高于油松林(表1), 对水分竞争激烈。为维持植物体内水分平衡和避免碳饥饿现象产生, 在SWC低的情况下, 植物会减少蒸腾耗水, 进而WUE升高(李群等, 2017)。刺槐、杠柳叶片大且薄, 可获得光照面积较大。相比之下, 油松为针叶, 其林下灌木黄刺玫叶片较小, 对光照的接受面积小, 光合速率低, 导致在产生水分胁迫时, 油松样地乔灌木WUEleaf小于刺槐样地乔灌木。以往研究表明植物在干旱的情况下会通过提高自身的WUEleaf以维持自身的生理活动, 降低干旱胁迫带来的损失(张桂玲等, 2021)。然而, 本研究发现植物WUEleaf随SWC变化呈现先增加后降低的变化趋势(图7D)。张永娥等(2017)也发现SWC升高不会必然造成WUE的升高。类似的实现WUEleaf最优值的土壤水分区间在青海云杉(Picea crassifolia)的研究中也得到了证明(童翠芸等, 2020)。由于WUE的变化取决于光合速率与蒸腾速率变化速度的相对大小, 本研究结果说明不同土壤水分条件会造成光合速率和蒸腾速率增长速率的差异, 进而造成WUEleaf的阶段性变化。
本文的其它图/表
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