晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应 植物生态学报    2021, 45 (12): 1350-1364.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220

表2 晋西黄土区灌木基本信息(平均值±标准差)

正文中引用本图/表的段落

为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13C_leaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13C_branch), 使用δ13C_leaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUE_leaf)变化趋势, 使用δ13C_branch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13C_leaf总体呈现降低趋势, δ13C_branch呈现先升高后降低趋势。δ13C_leaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUE_leaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUE_leaf随温度(T_a)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUE_leaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随T_a、VPD、RH升高而降低。(3) WUE_leaf与T_a、RH、VPD之间存在显著负相关关系, T_a通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUE_leaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUE_leaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUE_leaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUE_leaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUE_leaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUE_leaf主导环境因子均为T_a。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。

在油松、刺槐人工林, 分别选择3个坡度、坡向一致, 植被生长状况良好的样地, 大小设置为20 m × 20 m, 进行样地调查, 对样地乔木进行每木检尺 (表1)。油松林下优势灌木为黄刺玫, 刺槐林下优势灌木为杠柳。在乔木样地内分布设置5个5 m × 5 m小样方进行灌木调查(表2)。在2020年7-10月进行采样, 每月两次, 采样日期选择采样之前连续3天无降水日, 采样时间为当天9:00-11:00。由于此处人工林栽植时间一致, 生长状况均一, 故每个采样点选择长势良好, 树高、胸径接近平均值的3株有代表性的乔木, 在每株样木冠层上部迅速采集东西南北4个方位的枝条及同枝条的叶片样本, 每个方向取3根枝条作为重复样本。采集的叶片、枝条样品用锡箔纸包好后, 放入液氮罐中低温保存, 用于叶片可溶性糖和枝条渗出液的提取。并选择乔木树冠下及附近1 m处的灌木进行相同操作, 获取叶片和枝条样品, 保存方式同上。

式中, Δ13C为13C判别值; C_a与C_i分别代表大气CO₂浓度和叶片胞间CO₂浓度(μmol·mol-1); a为CO₂通过气孔扩散时的同位素分馏系数, 取值为4‰; b为酶的碳固定引起的分馏系数, 取值为27‰。

本研究通过单因素分析法探究不同器官及不同生活型之间植物水分利用效率的差异。使用二次拟合分析WUE_leaf与T_a、RH、VPD、SWC之间的关系, 并通过Mann-Kendall检验确定趋势突变点。由于数据属于正态分布且在每个植物种间进行重复测定, 因此通过具有随机截距的线性混合模型(LMM)评估WUE_leaf在处理之间的差异, 比较气象因子及CO₂浓度对植被水分利用效率的影响, 对4种植物种建立混合效应模型, 将T_a、RH、P、SWC、R_n等环境因子作为固定因子, 随机取样的树号作为随机因子建立模型。通过拟合包含这些变量不同组合形式的模型, 比较不同植物种在模型下的赤池信息准则(AIC), 较低的AIC值表示模型具有较好的拟合度。此外, 计算模型的方差膨胀因子(VIF)以评估其共线性。VIF大于10表示变量之间存在较高的共线性。为进一步量化固定因子的具体贡献率, 采用层次分割(HP), 得到每一个解释变量的解释方差及确定性系数(R2), 确定其贡献率。以上所有的分析均在R软件中进行, LMM使用“lme4”包进行计算, HP通过“Rdacca.hp”进行计算。使用Origin 2019b绘图。

本文的其它图/表

• 表1 晋西黄土区典型乔灌木样地基本信息表(平均值±标准差)
  
• 图1 晋西黄土区研究区观测期间环境因子变化。由于测定太阳辐射的气象站于9月份进行维修, 故B中太阳净辐射缺失9月部分数据和10月全部数据。
  
• 表3 晋西黄土区不同月份之间气象因子单因素方差分析(平均值±标准差)
  
• 图2 晋西黄土区典型乔灌木不同月份各植物种胞间CO₂浓度(C_i)变化。Ps, 杠柳; Pt, 油松; Rp, 刺槐; Rx, 黄刺玫。
  
• 图3 晋西黄土区观测期间不同植物叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ¹³C_leaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ¹³C_branch)变化情况(平均值±标准差)。
  
• 图4 7-10月晋西黄土区不同植物种叶片、枝条稳定碳同位素比值(δ¹³C)箱形图。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
  
• 图5 晋西黄土区观测期间不同植物种短期水分利用效率(WUE_leaf)及气孔限制值(L_s)变化(平均值±标准差)。
  
• 图6 7-10月晋西黄土区不同植物种短期水分利用效率(WUE_leaf)箱形图。Ps, 杠柳; Pt, 油松; Rp, 刺槐; Rx, 黄刺玫。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
  
• 图7 晋西黄土区短期水分利用效率(WUE_leaf)随日平均气温(T_a)(A)、相对湿度(RH)(B)、饱和水汽压差(VPD)(C)和土壤含水量(SWC)(D)变化趋势(平均值±标准差)。Ps, 杠柳; Pt, 油松; Rp, 刺槐; Rx, 黄刺玫。
  
• 表4 晋西黄土区4种植物短期水分利用效率(WUE_leaf)不同混合线性模型中赤池信息准则(AIC)差值(计算模型的AIC与最低AIC的差值)
  
• 表5 晋西黄土区4种植物短期水分利用效率(WUE_leaf)不同混合线性模型贡献率比较