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晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应
植物生态学报
2021, 45 (12):
1350-1364.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220
为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13Cleaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13Cbranch), 使用δ13Cleaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUEleaf)变化趋势, 使用δ13Cbranch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13Cleaf总体呈现降低趋势, δ13Cbranch呈现先升高后降低趋势。δ13Cleaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUEleaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUEleaf随温度(Ta)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUEleaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随Ta、VPD、RH升高而降低。(3) WUEleaf与Ta、RH、VPD之间存在显著负相关关系, Ta通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUEleaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUEleaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUEleaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUEleaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUEleaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUEleaf主导环境因子均为Ta。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。 ![]() View image in article
图4
7-10月晋西黄土区不同植物种叶片、枝条稳定碳同位素比值(δ13C)箱形图。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
正文中引用本图/表的段落
对乔灌木叶片、枝条的δ13C进行对比发现δ13Cleaf总体呈现降低趋势, δ13Cbranch呈现先升高后降低趋势(图3)。观测期间油松、刺槐、黄刺玫与杠柳的δ13Cleaf平均值分别为(-25.51 ± 1.31)‰、(-25.24 ± 0.90)‰、(-24.87 ± 1.58)‰和(-24.00 ± 1.19)‰。总体而言, 乔木δ13Cleaf显著低于其林下灌木(p < 0.05)。7-8月, δ13Cleaf差异主要体现在生活型之间, 表现为刺槐与杠柳δ13Cleaf差异显著(p < 0.05, 图4A、4B)。然而, 9-10月同一生活型的植物种间差异显著, 表现为油松与刺槐δ13Cleaf差异显著(p < 0.05), 黄刺玫与杠柳δ13Cleaf差异显著(p < 0.05, 图4C、4D)。
油松、刺槐、黄刺玫与杠柳的δ13Cbranch平均值分别为(-26.20 ± 0.82)‰、(-25.62 ± 1.19)‰、(-26.94 ± 1.05)‰和(-26.50 ± 1.18)‰, 灌木与乔木之间δ13Cbranch差异并不显著。8-9月, 同一生活型的植物δ13Cbranch差异明显, 表现为: 油松和刺槐差异显著(p < 0.05, 图4B、4C); 但从9月开始, 其差异逐渐由样地过渡至生活型, 表现为杠柳与刺槐δ13Cbranch存在显著差异(p < 0.05, 图4C、4D)。10月份也存在相同表现, 油松与其林下灌木(黄刺玫), 刺槐与其林下灌木(杠柳) δ13Cbranch差异显著(p < 0.05)。
在本研究中, 4种植物δ13Cleaf显著高于δ13Cbranch, 南方杉木(Cunninghamia lanceolata)叶片枝条δ13C对比及北京侧柏林中δ13Cleaf与δ13Cbranch对比研究(于晓燕等, 2014; 张永娥等, 2017)也发现类似的情况。然而, 也有研究发现受到阳光照射的冠层高处及中部δ13Cbranch显著高于δ13Cleaf (Bögelein et al., 2019), 即非光合器官δ13C高于光合器官δ13C, 这主要是蔗糖在韧皮部装载期间的光合作用后碳同位素分馏效应造成的, 本研究结果与之相反。也就是说本研究中叶片可溶性糖在运输过程中, 13C可能并没有发生分馏。当叶肉细胞中液泡和细胞溶质中碳同位素分馏产生同位素室化效应时, 就会出现非光合器官的δ13C高于光合器官的情况(刁浩宇等, 2020)。且分馏这一过程受采样时间及研究地点环境的影响, 可能也是造成本研究中δ13C未表现出差异的主要原因。此外, 当碳同化速率受到限制时, 植物光合作用积累的淀粉减少。故在本研究中也可能由于短期淀粉积累不足, 导致异养器官中13C贫化, 使得δ13Cleaf高于δ13Cbranch。虽然本研究中未发现明显的光合作用后分馏, 但δ13Cleaf与δ13Cbranch季节性变化中存在差异(图4), 可能是由于树枝韧皮部中混合了来自冠层叶片在不同光利用条件下的同化产物(刁浩宇等, 2020), 这一混合现象在传递过程中造成不同器官间同位素异质化。
本文的其它图/表
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