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晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应
植物生态学报
2021, 45 (12):
1350-1364.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220
为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13Cleaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13Cbranch), 使用δ13Cleaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUEleaf)变化趋势, 使用δ13Cbranch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13Cleaf总体呈现降低趋势, δ13Cbranch呈现先升高后降低趋势。δ13Cleaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUEleaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUEleaf随温度(Ta)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUEleaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随Ta、VPD、RH升高而降低。(3) WUEleaf与Ta、RH、VPD之间存在显著负相关关系, Ta通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUEleaf变化。RH、VPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUEleaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUEleaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUEleaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUEleaf主导环境因子分别为RH和VPD, 黄刺玫和杠柳WUEleaf主导环境因子均为Ta。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。
表4
晋西黄土区4种植物短期水分利用效率(WUEleaf)不同混合线性模型中赤池信息准则(AIC)差值(计算模型的AIC与最低AIC的差值)
正文中引用本图/表的段落
在油松、刺槐人工林, 分别选择3个坡度、坡向一致, 植被生长状况良好的样地, 大小设置为20 m × 20 m, 进行样地调查, 对样地乔木进行每木检尺 (表1)。油松林下优势灌木为黄刺玫, 刺槐林下优势灌木为杠柳。在乔木样地内分布设置5个5 m × 5 m小样方进行灌木调查(表2)。在2020年7-10月进行采样, 每月两次, 采样日期选择采样之前连续3天无降水日, 采样时间为当天9:00-11:00。由于此处人工林栽植时间一致, 生长状况均一, 故每个采样点选择长势良好, 树高、胸径接近平均值的3株有代表性的乔木, 在每株样木冠层上部迅速采集东西南北4个方位的枝条及同枝条的叶片样本, 每个方向取3根枝条作为重复样本。采集的叶片、枝条样品用锡箔纸包好后, 放入液氮罐中低温保存, 用于叶片可溶性糖和枝条渗出液的提取。并选择乔木树冠下及附近1 m处的灌木进行相同操作, 获取叶片和枝条样品, 保存方式同上。
经过LMM可以得到不同植物种的WUEleaf主导因子。建立的油松、黄刺玫、刺槐、杠柳模型分别为WUEleaf- RH + P + SWC + (1|n)、WUEleaf - Ta+ RH + SWC + (1|n)、WUEleaf - P + VPD + SWC + (1|n)和WUEleaf - Ta+ SWC + P + (1|n)(表4)。且上述4种植物所对应模型分别能解释90.36%、94.90%、95.65%及97.59%的WUEleaf变化。通过层次分割得到各固定因子对应的解释方差占比, 进而得到其贡献率(Mathias & Thomas, 2021)。由表5可以得出, 油松、黄刺玫、刺槐和杠柳最具主导作用的因子分别为RH、Ta、VPD和Ta。因此, 不同生活型物种WUEleaf的主导环境因子不同, 同属于乔木的油松和刺槐主要受到RH、VPD的影响, 其林下灌木黄刺玫和杠柳受到Ta的影响更为强烈。
线性拟合(图7)及LMM模型(表4)结果显示4种植物WUEleaf对环境因子的响应均存在种间差异。其中, 杠柳、黄刺玫两种灌木植物WUEleaf均受到Ta的显著影响。Ta可以通过影响酶的活性间接影响植物光合速率(路伟伟等, 2018)。同时, Ta也可以通过影响气孔开度影响光合速率。判断光合速率是否受气孔控制要根据Ci与Ls的变化, 且参考Ci的是变化方向, 而不是幅度(曹生奎等, 2009)。气孔关闭会导致Ci下降, 而酶活性下降会导致Ci升高。本研究观测期间Ci变化为先上升后保持稳定(图2), Ls保持下降状态(图5), 故本研究中Ta通过非气孔因素, 也就是酶的作用影响光合速率。随着Ta升高, 光合速率下降, 进而导致WUEleaf降低。相比之下, 油松和刺槐WUEleaf主要受到RH和VPD的影响。谢会成和姜志林(2010)的研究也得到了类似的结论。陈高路等(2021)利用通径分析也得到VPD是乔木WUE主要限制因子的结论。
(2) 4种植物WUEleaf在7-8月保持稳定, 9-10月随降水量减少开始升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUEleaf随Ta、VPD、RH变化的突变点, 突变点之后4种植物WUEleaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随Ta、VPD、RH升高而降低。故在突变点之前, 环境因子引起4种植物之间WUEleaf的差异, 突变点之后, WUEleaf的差异由生活型导致。
本文的其它图/表
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