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晋西黄土区典型乔灌木短期水分利用效率对环境因子的响应
韩璐, 杨菲, 吴应明, 牛云明, 曾祎明, 陈立欣
植物生态学报    2021, 45 (12): 1350-1364.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0220
摘要   (2656 HTML30 PDF(pc) (1688KB)(933)  

为明确晋西黄土区植物的水分利用规律及对半干旱区的适应策略, 提高黄土地区植被建设效益, 该研究对该地区典型乔灌木短期水分利用效率随环境因子的变化进行了探究。以典型乔木油松(Pinus tabuliformis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)及其林下灌木黄刺玫(Rosa xanthina)、杠柳(Periploca sepium)为研究对象, 测定叶片可溶性糖稳定碳同位素比值(δ13Cleaf)与枝条渗出液稳定碳同位素比值(δ13Cbranch), 使用δ13Cleaf推导计算7-10月叶片尺度下植物短期水分利用效率(WUEleaf)变化趋势, 使用δ13Cbranch明确植物光合作用后分馏情况, 确定半干旱区植物在生长季的水分变化规律对环境因子变化的响应。结果表明: (1) 7-10月4种植物δ13Cleaf总体呈现降低趋势, δ13Cbranch呈现先升高后降低趋势。δ13Cleaf在种间和生活型中均存在差异。具体表现为: 灌木>乔木, 常绿乔木(油松) >落叶乔木(刺槐)。研究过程中未发现明显的碳同位素在光合作用后发生分馏的情况。(2) 4种植物WUEleaf在7-8月保持稳定, 9-10月逐渐升高。21.5 ℃、0.9 kPa、52.4%分别为WUEleaf随温度(Ta)、饱和水汽压差(VPD)、相对湿度(RH)变化的突变点, 突变点之后4种植物WUEleaf均表现出稳定的变化趋势, 不再随TaVPDRH升高而降低。(3) WUEleafTaRHVPD之间存在显著负相关关系, Ta通过非气孔因素, 即酶的作用改变光合速率, 引起WUEleaf变化。RHVPD等水分因子则通过改变气孔开度, 影响蒸腾, 进而改变WUEleaf。随着土壤含水量(SWC)的升高, WUEleaf呈现先升高后降低的趋势。油松林和刺槐林在SWC分别达到15%-18%、13%-14%时, WUEleaf达到最高值。经过混合线性模型(LMM)分析得到, 油松和刺槐WUEleaf主导环境因子分别为RHVPD, 黄刺玫和杠柳WUEleaf主导环境因子均为Ta。该研究得到了黄土地区典型乔灌木生长季水分利用效率变化的规律和主要环境影响因子, 明确了黄土地区植物对气候因子变化的适应机制。



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图5 晋西黄土区观测期间不同植物种短期水分利用效率(WUEleaf)及气孔限制值(Ls)变化(平均值±标准差)。
正文中引用本图/表的段落
对比不同月份各树种的Ci发现, 同一样地树种Ci变化趋势相似(图2)。整体表现为7-8月份逐渐升高, 9月份之后趋于平缓, Ci达到稳定状态。由于本研究中Ca恒定, 故Ci/Ca趋势与Ci相同。作为判断植物光合速率是否受气孔控制的关键因素, 在观测期间4种植物的Ls总体呈现下降趋势(图5B)。
观测期内, 4种植物的WUEleaf总体呈现上升的趋势(图5A)。在7、8月, WUEleaf变化保持稳定, 8月中旬后迅速升高, 这与8月后期降水量减少密切相关。7、8月4种WUEleaf在生活型之间差异明显, 9、10月4种WUEleaf在种间差异显著(图6)。其中, 7月油松与黄刺玫、刺槐与杠柳WUEleaf存在显著差异(p < 0.05)。8月油松与黄刺玫WUEleaf存在显著差异(p < 0.05)。9月油松与刺槐、黄刺玫与杠柳WUEleaf存在显著差异(p < 0.05)。10月黄刺玫与杠柳WUEleaf存在显著差异(p < 0.05)。
4种植物WUEleaf在月份中的差异表明: 当植物可利用水分较高, WUEleaf变化主要与生活型有关(图5)。乔灌木形态结构差异会导致水分利用能力的不同(王云霓等, 2012)。乔灌木主要形态差异为根系分布不同, 进而导致用水深度不同。金晓和陈丽华(2019)在晋西黄土区发现油松、刺槐在根长密度、根表面积密度及根体积密度等根性特征中均大于灌木。常恩浩等(2016)发现油松根系受土壤水分影响并不明显, 根系对土壤水资源变化的适应能力较强。上述研究证明油松、刺槐根系条件优于灌木。灌木通过提高其WUEleaf提高适应水分胁迫生境的能力(喻阳华等, 2018), 进而降低光合固碳耗水成本。油松在雨季利用20-40 cm的土壤水分, 旱季则主要吸收60-80 cm的水分(常恩浩等, 2016)。刺槐属于环孔材的落叶阔叶树种, 高耗水, 耐脱水耐寒; 油松属于无孔材的常绿针叶树种, 低耗水(刘晓燕等, 2003)。相较于油松, 刺槐适应生境能力强, 对水资源的利用效率高, 更具抵抗干旱胁迫的能力。
线性拟合(图7)及LMM模型(表4)结果显示4种植物WUEleaf对环境因子的响应均存在种间差异。其中, 杠柳、黄刺玫两种灌木植物WUEleaf均受到Ta的显著影响。Ta可以通过影响酶的活性间接影响植物光合速率(路伟伟等, 2018)。同时, Ta也可以通过影响气孔开度影响光合速率。判断光合速率是否受气孔控制要根据CiLs的变化, 且参考Ci的是变化方向, 而不是幅度(曹生奎等, 2009)。气孔关闭会导致Ci下降, 而酶活性下降会导致Ci升高。本研究观测期间Ci变化为先上升后保持稳定(图2), Ls保持下降状态(图5), 故本研究中Ta通过非气孔因素, 也就是酶的作用影响光合速率。随着Ta升高, 光合速率下降, 进而导致WUEleaf降低。相比之下, 油松和刺槐WUEleaf主要受到RHVPD的影响。谢会成和姜志林(2010)的研究也得到了类似的结论。陈高路等(2021)利用通径分析也得到VPD是乔木WUE主要限制因子的结论。
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