环南海区域是围绕中国南海的陆地形成的相对独立的半封闭地理单元, 分为华南沿海、台湾岛、海南岛、中南半岛、马来半岛、加里曼丹岛(婆罗洲)、巴拉望岛、吕宋岛等8个地区。环南海区域是全球红树植物分布最集中的区域之一。为了揭示红树物种在环南海区域的地理分布格局及其形成原因, 该研究通过文献和网站等确定环南海区域及全球主要红树分布区的物种分布点, 并用ArcGIS绘制分布图; 利用DIVA-GIS 7.5.0构建红树科、锦葵科、海桑属(Sonneratia)、海榄雌属(Avicennia)等4个典型红树植物类群的1° × 1°物种多样性分布格局。红树物种的迁移历史及路线主要通过在ISI Web of Science查找文献, 通过文献整合揭示环南海区域红树物种的迁移规律及主要影响因素。主要结果有: (1)环南海区域分布有真红树39种、半红树14种, 红树物种数量仅次于邻近的大洋洲及新几内亚, 远高于全球其他区域; 环南海区域的马来半岛和加里曼丹岛红树物种多样性最高, 其次是中南半岛、海南岛和吕宋岛, 巴拉望岛红树物种多样性最低。(2)环南海区域红树物种都是广布种, 这可能是因为南海在夏季和冬季具有完全不同的洋流方向和季风方向, 促进了红树植物在环南海区域的长距离扩散。(3)南海北部和南部的洋流存在一定的内循环, 导致海漆(Excoecaria agallocha)、蜡烛果(Aegiceras corniculatum)和榄李(Lumnitzera racemosa)等真红树物种在中南半岛金兰湾、巴拉望岛北端连线的两侧出现了相对隔离的遗传谱系。(4)南海海平面在更新世曾下降了120 m左右, 深刻影响了环南海区域红树植物的分布格局及迁移路线。建议未来的研究利用现代分子生物学技术解析整个环南海区域的代表性红树类群的谱系地理学格局, 以揭示该区域红树植物演化历史及其在全球气候变化影响下的变迁趋势。

随着沿海人类活动的日益加剧, 其对红树林生态系统健康和可持续发展的影响也逐渐凸显, 实现红树林周边典型人类活动时空动态变化监测对红树林生态系统的保护与修复意义重大。该研究基于Landsat多时相遥感数据和Google Earth Engine平台, 通过面向对象的机器学习方法, 融入水体季节波动信息作为分类特征, 获取了1990、2000、2010和2020年4个不同时期中国沿海红树林分布省区(包括广东、福建、浙江、台湾、广西及海南) 30 m分辨率的养殖池塘空间格局及其变化特征, 并进一步解析养殖池塘对红树林生态系统的影响。研究结果表明: (1)研究区域内4个时间节点的沿海养殖池塘面积总量分别为2 963、5 200、5 377及4 805 km², 呈先增加后减少的趋势, 于2010-2020年间达到峰值。沿海养殖池塘面积变化趋势和达峰时间存在明显区域差异性, 其主要原因是红树林保护政策、养殖池塘规范管理和阶段性经济目标的区域差异化。(2)我国沿海养殖池塘集中分布在21°-24° N区域(广东和广西), 与红树林沿纬度的分布格局呈错峰分布。其中, 红树林与沿海养殖池塘集中分布区(21°-22° N)存在大量养殖池塘堤边生长红树林的特色格局, 此区域内两者交互作用最为紧密, 是探究人类活动对红树林生态系统影响的典型热点地区。(3)养殖池塘侵占红树林是造成红树林损失的最直接原因, 并导致红树林空间分布格局呈现局部破碎化或聚集化的极端发展趋势。该研究通过解析沿海养殖池塘的空间格局, 为精准评估红树林周边典型人类活动变化提供数据支撑, 为进一步监测红树林空间格局动态变化趋势和红树林优先修复区识别提供参考依据。

植物叶片具有根据不同环境状况调整表型特征的能力, 叶片性状对环境的适应能力直接影响植物在气候变化背景下的生存、分布和迁移。受全球气候变暖的影响, 红树林正向高纬度地区扩张, 然而关于红树植物叶片性状对不同生长地点温度变异的适应性遗传仍缺乏了解。该研究采用同质园法以来自6个不同纬度种群的木榄(Bruguiera gymnorhiza)和5个不同纬度种群的秋茄树(Kandelia obovata)幼苗为研究对象, 测定了其叶片解剖结构和生理功能参数, 分析红树幼苗叶片的解剖结构特征与生理功能之间的关系及对种源地温度的适应性遗传。结果发现: 木榄幼苗的叶片厚度、栅栏组织和表皮厚度与种源地年平均气温均呈显著负相关关系, 角质层厚度随年平均气温的升高呈下降的趋势; 与木榄幼苗相比, 秋茄树幼苗叶片具有较厚的表皮和角质层, 较小的气孔密度和叶脉密度, 叶片解剖结构未与种源地年平均气温表现出相关性。两种红树不同种源地幼苗的数据合在一起, 叶片栅栏组织和海绵组织厚度均与光合速率呈正相关关系, 与海绵组织厚度的相关性更强, 说明叶肉组织厚度变化对红树光合作用有影响; 叶脉密度与气孔密度、最大气孔导度也均呈显著正相关关系, 说明两种红树在遗传适应上能够维持叶片水平的水分供需平衡。综上所述, 两种红树叶片解剖结构存在差异, 对种源地温度的适应性遗传有显著区别, 木榄对长期生长环境形成适应性遗传; 秋茄树通过建成性的叶片结构特征遗传适应种源地温度; 叶片结构的差异引起了红树光合作用、最大气孔导度等生理功能发生相应的变化, 从而有利于红树在气候变化的背景下得以生存和繁衍。

红树林对全球气候变化敏感, 近年来不少区域又受互花米草(Spartina alterniflora)入侵的影响, 土壤碳库组成发生显著变化, 然而鲜有从有机碳官能团特征角度出发的关于两群落的研究。为了解在红树林群落与互花米草群落下土壤碳库及其有机碳官能团的特征差异, 在福建省云霄县漳江口红树林自然保护区湿地内由内陆到海岸方向选取3条样带, 每条样带依次选取3个样地: 红树林群落(MC)、秋茄(Kandelia obovata)-互花米草过渡带(TC)和互花米草群落(SC), 每个样地选取3个呈品字形分布的采样点, 分5层采集0-100 cm土壤样品, 分析土壤中的总有机碳(TOC)、颗粒有机碳(POC)以及可溶性有机碳(DOC)特征, 并利用核磁共振波谱法测定表层0-15 cm与深层75-100 cm土壤总有机碳官能团特征, 以空间换时间法研究入侵前后土壤碳库变化特征。结果表明: (1)从MC群落到SC群落, 土壤有机碳库显著减小, 各样地总有机碳与颗粒有机碳含量表现为MC > TC > SC, 并随着土层深度增加而减少, DOC含量没有表现出明显的变化趋势。(2)各植被类型土壤有机碳以烷基碳与烷氧碳为主, 其次是芳香碳与羰基碳, N-烷氧碳与酚基碳含量最少, 其中表层0-15 cm土壤从红树林群落到互花米草群落, 烷基碳与烷氧碳含量呈现增加趋势但不显著, 芳香碳与酚基碳含量显著减少, 其余有机碳组分含量无显著差异。在深层75-100 cm随着植被类型的改变, 土壤有机碳组成结构均无显著差异。(3)在0-15 cm土层, 烷基碳/烷氧碳含量表现为: SC > MC > TC; 芳香度表现为SC最小, MC与TC无显著差异; 疏水碳/亲水碳无显著差异; 脂族碳/芳香碳表现为SC显著大于其他两种植被类型, MC与TC无显著差异。在75-100 cm土层, 各比值无显著差异。综上所述, 红树林群落碳储量显著高于互花米草群落, 受植被的影响, 互花米草群落表层土壤有机碳分解程度显著高于红树林群落, 而红树林群落的土壤有机碳分子结构要比互花米草群落更复杂, 以维持其土壤有机碳的稳定性。因此, 互花米草入侵红树林后可能会加快有机碳的分解, 最终稳定在相对简单的分子结构, 降低土壤碳储量。

互花米草(Spartina alterniflora)是全球海岸带相当成功的外来入侵种, 对红树林的威胁越来越严峻(尤其在中国)。不仅如此, 海洋和近海海岸带受重金属污染的胁迫也日趋严重, 但是互花米草对红树林湿地沉积物重金属累积的效应仍不明确。为了探究互花米草入侵对红树林湿地沉积物重金属累积的效应及潜在机制, 该文作者在广东湛江红树林国家级自然保护区设置两组对比生境: 裸滩对比互花米草群落和海榄雌(Avicennia marina)群落对比海榄雌+互花米草混生群落, 调查分析各对比组内沉积物重金属元素砷(As)、镉(Cd)、铬(Cr)、铜(Cu)、镍(Ni)、铅(Pb)、锌(Zn)和锰(Mn)含量的差异及其与环境因素的关系。结果表明, 互花米草能提高红树林湿地沉积物重金属的含量, 尤其是Cr、Cu、Ni、Zn和Mn有显著的提高。污染等级评价显示只有Cd的污染等级达到偏中度水平。互花米草能促进湛江红树林湿地沉积物重金属累积, 但并不一定会造成污染危害。进一步分析显示沉积物重金属含量与沉积物有机物质、全碳、全氮、全硫和全钾含量存在密切的共线性。归根结底, 互花米草密集的地上与地下生物学结构可能是其促进沉积物重金属累积的主要因素。

植物胎生是指有性繁殖产生的后代在母体上直接萌发的现象, 在红树植物中最为常见。红树植物生长在热带亚热带海岸潮间带, 耐受高盐、高温、淹水缺氧和海浪冲击等复杂环境。胎生被认为是红树植物对这种特殊生境的重要适应方式。该文从形态发育、生理生化、分子水平、生态适应4个层次讨论红树植物胎生现象对复杂生境的适应性, 并指出现有研究存在的不足, 对将来的研究方向进行了展望。与非胎生胚胎发育相比, 红树植物胎生是一个遗传的程序, 在进化过程中形成了一些特殊的结构。植物激素对胎生发育起关键的调控作用, 繁殖体发育过程中, 其盐离子的种类与浓度的动态变化则是对海岸潮间带生境的重要适应特征。这种胎生繁殖体依靠在母体上完善的一系列功能性特征能更有效地适应落地后的滩涂环境。然而, 红树植物胎生发育过程的分子机理及调控机制还有待研究。理解胎生这一特殊适应性现象的本质及其进化过程将为红树林保护繁育、适应气候变化提供理论依据。

为了掌握目前红树林生物入侵研究实况, 基于ISI Web of Science数据库和HistCite文献分析软件, 我们进行了全面系统的文献检索与分析。结果显示, 国内外有关红树林生物入侵研究文献绝大部分针对植物入侵, 有关动物与微生物的研究寥寥无几; 研究区域集中于中国华南与东南沿海(尤其是珠江口、雷州半岛西侧)和美国东南海岸及夏威夷群岛。无瓣海桑(Sonneratia apetala)是否构成入侵, 一直备受争议, 有待更长远论证, 但须谨慎引种。互花米草(Spartina alterniflora)与微甘菊(Mikania micrantha)是世界性恶草, 生长迅速, 繁殖力强, 竞争与化感作用明显, 二者已在红树林生态系统中爆发入侵, 显著降低了红树林微生境质量, 并改变了底栖生物群落结构。Rhizophora mangle作为外来红树植物入侵夏威夷群岛, 改善了沉积条件, 丰富了底栖生物群落, 但需从全球尺度考察入侵后果。目前, 红树林生物入侵研究才刚起步, 针对性研究局限于入侵对红树林生态系统结构和功能产生的效应。相关入侵机制缺乏探索, 现有防治方法大多只是借鉴其他被入侵系统的防治方法。今后, 红树林生物入侵研究应持续加深入侵现状和入侵效应的探索与评价, 加快开展入侵机制和防治方法的研究应用, 以及对生态系统服务的影响评价。健全红树林生物入侵管理体系, 将在防治红树林生物入侵实践中发挥主导作用。

在长期盐胁迫(28天, NaCl浓度从100 mmol·L^-1升至400 mmol·L^-1)下, 比较研究了引进的无瓣海桑(Sonneratia apetala)和拉关木(Laguncularia racemosa)幼苗叶片的气体交换、叶绿素含量、最大光化学效率(F_v/F_m)、O₂^-_· 产生速率以及抗氧化酶的活性, 探讨了两种红树幼苗光合、抗氧化防御能力的差异与耐盐性的关系。结果显示: NaCl处理没有明显地影响两种红树幼苗的生长, 表明盐生植物对盐环境的适应性, 但两种红树的生理反应对NaCl处理存在较大的差异。在实验的第28天(苗木的NaCl累计处理浓度递增到400 mmol·L^-1)时, 与对照相比, 无瓣海桑叶片的净光合速率、水分利用效率增加, 气孔导度、蒸腾速率和胞间CO₂浓度/大气CO₂浓度(C_i/C_a)相应降低; 然而, 拉关木叶的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率均回落到对照的水平, 而气孔导度和C_i/C_a均增加, 表明同样的NaCl浓度处理对拉关木叶的净光合速率影响大于无瓣海桑。在NaCl处理期间, 无瓣海桑F_v/F_m一直保持在0.8以上, 而拉关木的F_v/F_m为0.75以下, 说明无瓣海桑具有高于拉关木的潜在最大光合能力。在实验的第7天(NaCl浓度为100 mmol·L^-1)和14天(苗木的NaCl累计处理浓度递增到200 mmol·L^-1)时, 两种红树O₂^-_· 产生速率迅速增加, 在实验的第28天(苗木的NaCl累计处理浓度递增到400 mmol·L^-1)时, 无瓣海桑O₂^-_· 产生速率是对照的5.3倍, 差异极显著, 此时, 拉关木叶中O₂^-_· 产生速率已降低到低于对照的水平。盐处理诱导了两种红树叶中抗氧化酶(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、过氧化物酶(POD))活性增加, 但拉关木增加的幅度大于无瓣海桑, 表明拉关木能响应盐胁迫并上调抗氧化酶活性, 降低盐诱导的膜脂过氧化, 提高耐盐的能力, 无瓣海桑通过提高水分利用效率来保持体内的水分, 同时, 保持PSII的最大光化学量子产量, 使得无瓣海桑在高盐处理时仍能保持高于对照水平的光合速率。

2008年初, 我国南方19个省经历了50年一遇的持续低温雨雪冰冻天气。极端气候对华南沿海各省的红树林区造成不同程度的危害。2008年3月, 在我国南方各省红树林区的10个代表性地点, 对这次寒害造成的红树植物伤害程度进行了系统的调查。结果表明: 冬季低温对红树林的影响极为显著, 特别是在低纬度的海南、广西和广东湛江, 由于极端低温正值夜间退潮, 对红树林的影响更为显著; 在纬度较高的福建, 本地红树种类秋茄(Kandelia obovata)、桐花树(Aegiceras corniculatum)和白骨壤(Avicennia marina)及引种的木榄(Bruguiera gymnorrhiza)等, 由于长期适应于冬季较低的气温或在种植前经过抗寒锻炼, 具有较强的抗寒能力。各地主要红树植物中, 广布种秋茄、桐花树和白骨壤最为耐寒, 其耐寒性均大于红树科的木榄、海莲(Bruguiera sexangula)和红海榄(Rhizophora stylosa)。海桑(Sonneratia caseolaris)对温度的敏感性最强, 抗寒能力最低, 因此, 即使在其原产地海南也受到较为严重的寒害, 在纬度更高的引种地出现大面积受害甚至全部死亡, 而从孟加拉国引种的无瓣海桑(Sonneratia apetala)却显示出一定的抗寒能力。同一地点的红树植物幼苗的抗寒能力低于大树。此次寒害也造成了苗圃场的种苗大量死亡, 成熟的植株提前落花落果, 这势必会影响后继一两年内红树林的自然更新和人工造林。因此, 在未来红树林造林或人工引种中, 一定要考虑到红树植物的抗寒能力。

依据红树植物在潮间带的分布,将其分为真红树植物和半红树植物两大类。但对一些过渡地带种类的归属问题一直存在争议。该研究选取国内大部分红树植物,比较其成熟叶片中的Cl含量、肉质化程度、比叶面积(SLA)、单位重量叶氮含量(N_mass)和单位面积叶氮含量(N_area),并对争议树种重新进行界定。结果表明:1)真红树植物叶片中Cl含量和肉质化程度远高于半红树植物;2)真红树植物具有低SLA和高N_area的特点,除水芫花(Pemphis acidula)外半红树植物具有高SLA和低N_area的特点。3)争议的7种红树植物中,银叶树(Heritiera littoralis)、海漆(Excoecaria agallocha)、卤蕨(Acrostichum aureum)和尖叶卤蕨(Acrostichum speciosum)归为半红树植物更合适;老鼠簕(Acanthus ilicifolius)和小花老鼠簕(Acanthus ebrecteatus)归为真红树植物。木果楝(Xylocarpus granatum)有待进一步研究。

通过测定采自4个地区(海南、厦门、北海和西双版纳)的红树科6个属共9种植物,包括竹节树(Carallia brachiata)、锯叶竹节树(C. diphopetala)、山红树(Pellacalyx yunnanensis)、红树(Rhizophora apiculata)、红海榄(R. stylosa)、海莲(Bruguiera sexangula)、木榄(B. gymnorhiza)、秋茄(Kandelia candel)和角果木(Ceriops tagal)的叶片碳同位素比值(δ¹³C),比较了不同地区分布的红树科植物(尤其是内陆生长的和沿海生长的红树科植物之间)、同一地区分布不同种红树科植物间以及不同季节红树科植物δ¹³C值及其所反映的胞间CO₂浓度和水分利用效率的差异。研究结果表明,红树科植物叶片的δ¹³C变化在-32‰~-26‰之间,大部分种类在两个生长季之间(春季和秋季)没有明显的差异,而内陆和沿海分布的红树科植物有着显著不同的δ¹³C值,以海水中生长的红树科植物δ¹³C值较高。此外,在海水中生长的红树科植物以北海地区分布的为最高,而在厦门和海南之间则较少有显著性的差异。从所取得的结果来看,植物δ¹³C值之间的差异可能有遗传学的基础,但环境的影响也起很大的作用。

采用静态箱法对海南东寨港4个站位的5个红树林群落的土壤甲烷通量进行了研究，结果表明林地土壤平均甲烷通量为0.81mg·m-2·d-1。利用聚乙烯袋密闭法测定了6种红树植物叶片的甲烷通量，发现红树植物叶片具有吸收大气甲烷的效应。通过海莲(Bruguiera sexangula)红树林的研究还表明，林地土壤甲烷通量的日变化与林内潮水淹浸状况有关。海莲林不同滩面土壤甲烷通量的差异与土壤含水量有关。土壤甲烷通量的季节差异因植被类型或土壤性质不同而表现为两种形式。

基于2013-2014年福建洛阳江口红树林湿地的周年调查资料, 研究了该湿地大型底栖动物的物种多样性现状、季节变化以及红树林恢复对底栖动物群落的影响。本次调查共鉴定大型底栖动物7门78种, 环节动物和节肢动物种类最为丰富, 节肢动物对总生物量贡献最大, 短拟沼螺(Assiminea brevicula)为本区第一优势种。林区底栖动物的密度和生物量明显低于光滩, 部分优势种仅在林区出现, 此外, 林区群落与光滩有显著差异。本区底栖动物的密度高值出现在冬、春季, 生物量高值出现在春、夏季, 群落结构季节变化明显。本区底栖动物种类组成特点反映出洛阳江口红树林处在年轻期, 群落的季节变化可能跟优势种的繁殖特点有关。研究结果也表明红树林植被会影响底栖动物群落结构, 林区群落已然不同于光滩, 与2009年调查结果相比, 林区底栖动物密度虽明显下降, 但褶痕拟相手蟹(Parasesarma plicata)数量增加, 是优势种之一。洛阳江口红树林和光滩支撑着不同的生物组成, 因此, 红树林恢复应当保持栖息地的多样性/异质性。

为了解互花米草(Spartina alterniflora)入侵红树林的生态影响, 作者对位于北海市西村港的红树林湿地以及周边互花米草盐沼的大型底栖动物群落多样性和群落结构进行了研究。2012年10月至2013年9月连续4次取样, 按照取样时间研究大型底栖动物的种类、物种组成、生物量和生物多样性等群落特征的差异, 探讨互花米草入侵红树林湿地对大型底栖动物的影响。本研究共采集底栖动物16种, 隶属于5门7纲15科, 其中互花米草群落10种, 红树林湿地12种。研究发现互花米草入侵后中国绿螂(Glauconome chinensis)个体数量剧增, 导致不同采样时间互花米草盐沼的大型底栖动物生物量均显著高于红树林湿地; 除个别月份外, 红树林湿地大型底栖动物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均显著高于互花米草群落。基于生境-采样时间的双因素方差分析结果表明, Shannon-Wiener多样性指数和Simpson指数在两种生境间差异显著; 两种生境的Margalef丰富度和Pielou均匀度指数在不同采样时间差异显著; 大型底栖动物生物量和物种数量在两种生境间和不同采样时间差异均显著。基于多元回归分析的研究结果表明, 互花米草密度是影响大型底栖动物生物量的关键因子, 而互花米草株高可以解释物种个体数量、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson指数在两种生境的变化。对不同采样时间大型底栖动物群落结构的非度量多维度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析结果表明, 红树林与互花米草群落的大型底栖动物群落相似性很低。总而言之, 在西村港地区, 互花米草入侵虽然增加了大型底栖动物的生物量, 但由于优势物种的凸显, 显著降低了大型底栖动物群落的多样性, 且种类组成与群落结构与红树林群落相比已有差异。由此可见, 互花米草入侵红树林对当地的大型底栖动物群落多样性造成影响。

耳螺是一类特殊的原始有肺类软体动物, 主要分布于热带、亚热带海陆交汇区的高潮带和潮上带。耳螺在红树林区广泛分布, 且资源非常丰富, 全世界已知的约240种耳螺中, 至少有一半以上的种类在红树林区被记录。本文总结了耳螺与红树林的关系以及中国嗜盐耳螺的种类, 综述了红树林区耳螺的种类组成、分布、生态功能、行为等的研究进展, 报道了中国大陆红树林耳螺种类组成和分布特点, 中国共有嗜盐耳螺11属59种(附录I), 其中9属42种分布于红树林区,包括21个新记录种。提出了耳螺对环境变迁和人为干扰十分敏感, 可作为海堤建设对红树林影响的重要指示物种, 是未来的重要研究方向之一。

底栖动物群落是红树林生态系统多样性研究的重要内容之一。为了解大型底栖动物群落对高有机质含量和富营养的红树林生境的响应, 从2006年4月到2007年1月, 对福建省同安湾红树林生境和非红树林生境大型底栖动物群落及其时空变化进行了研究。我们在同安湾红树林种植区设置了凤林(FL)和山后亭(XA)两条断面, 每条断面在红树林内各设2个取样站(FL1, FL2, XA-A和XA-B), 林外各设1个取样站(FL3和XA-C)。底质研究结果显示凤林3个取样站(FL1, FL2和FL3)的有机质含量均超过底质污染评价标准的临界值3.4%, 且无论凤林还是山后亭, 红树林生境的有机质含量均要高过非红树林生境。共获得大型底栖动物91种, 其中在红树林生境内获得77种, 高于非红树林生境内获得的67种。红树林生境和非红树林生境的大型底栖动物平均栖息密度分别为4,445.8 inds/m²和1,707.2 inds/m², 平均生物量分别为51.1 g/m² 和 94.6 g/m²。独立样本t-检验结果显示, 红树林生境和非红树林生境大型底栖动物平均栖息密度和平均生物量均存在显著差异。研究结果指示红树林生境对于寡毛类生存(如在高耐有机污染中能大量繁殖的沼蚓)有积极作用。但由于邻近的非红树林林生境的水淹时间更长, 一些具有移动能力的软体动物和甲壳动物能迁移到更适合生存的非红树林生境中去。其他底质因子如盐度和土壤中值粒径等也会影响大型底栖动物群落变化。