近年来, 在人类活动和气候变化的影响下, 物种多样性丧失趋势不断加剧, 对生态系统功能带来严重后果。目前, 关于生态系统功能的研究, 忽略了土壤和微生物碳氮养分循环过程对地上生态系统功能(AEF)的重要驱动作用, 而土壤碳氮要素和微生物的任何变化都有可能改变地下群落对生态系统功能的维持作用。该研究旨在探究高寒草地AEF的主要控制因子, 以及其关键要素对AEF的作用机理。2015年7-8月, 对青藏高原地区115个样点进行了草地群落和土壤属性等要素样带调查; 综合植物地上生物量, 叶片碳、氮和磷含量等参数计算AEF值, 分析地下土壤有机碳含量、全氮含量、生物量等关键要素对AEF值的影响。结合取样点年降水量和年平均气温, 深入探讨影响AEF的主要控制因子和作用机理。结果表明降水对AEF有较大影响, 而气温影响相对较低。年降水量、土壤微生物生物量碳含量和干旱指数对AEF值的相对重要性贡献较高(重要值分别为21.1%、10.9%和10.1%), 控制青藏高原高寒草地AEF值的关键是土壤因子。在气候因子对土壤养分和微生物的作用下, 土壤微生物生物量氮含量在调控高寒草地AEF值方面发挥重要作用。

生态系统净初级生产养分限制的模式是现代生态学关注的重要问题。养分的可利用性是草原生态系统生产力动态变化的关键决定因素, 但土壤养分可利用性与整个生态系统中养分限制之间的关系尚不清楚。该研究通过在藏北降水梯度上4种类型高寒草地(从东到西依次是高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠草原)设置氮磷养分添加试验, 系统研究氮磷养分添加对不同类型高寒草地的影响, 并探讨降水梯度上高寒草地的氮磷限制模式。结果表明: (1)氮磷添加对不同高寒草地的影响存在差异: 氮添加显著提高了高寒草甸和高寒草甸草原地上生产力, 而对高寒草原和高寒荒漠草原无影响; 单独磷添加对4种高寒草地均无显著影响, 而氮磷添加对4种高寒草地地上生产力均有促进作用。(2)通过计算氮磷共同限制指数发现: 随着降水量减少, 高寒草地氮限制指数从1.18逐渐降低到0.52-0.64, 养分限制模式从氮限制过渡到氮磷共同限制; 磷限制指数在高寒草甸草原和高寒草原为负值, 说明单独磷添加对高寒草甸的生产力有负向作用, 高寒草甸主要受氮限制; 高寒草甸草原介于氮限制与氮磷限制之间, 受到氮磷共同限制, 单独磷添加有负向作用; 高寒荒漠草原受到氮磷共同限制。研究表明, 高寒草地氮磷限制模式存在环境梯度上的递变规律, 随着降水量减少, 高寒草地养分限制模式从氮限制逐渐过渡到氮磷共同限制。由此推断, 未来气候变化条件下氮沉降增加对不同类型高寒草地的影响可能存在差异。同时, 利用养分添加恢复不同类型退化高寒草地时也应将氮磷限制模式的差异考虑进去。

海拔变化会引起气压、温度、降水、土壤湿度和风速等环境因子发生急剧变化, 植物功能性状-海拔的相互关系对于预测全球变化背景下山地植物的适应方式具有重要意义。该研究在青海湖流域海拔3 400-4 200 m范围内布设了5个样地(海拔间隔约200 m), 通过植物群落调查, 测定植物功能性状和土壤理化性质, 结合气象数据, 探讨了海拔对青海湖流域群落水平植物功能性状的影响。结果如下: (1)群落加权平均植株高度(H)、叶片干物质含量(LDMC)、叶片碳氮比(C:N)和叶片氮磷比(N:P)随海拔升高显著降低, 比根表面积(SRA)随海拔升高波动下降, 比叶面积(SLA)、叶片氮含量(LNC)和叶片磷含量(LPC)随海拔升高显著升高, 叶片碳含量(LCC)、比根长(SRL)和根组织密度(RTD)随海拔未发生显著变化。(2)所有性状的变异来源以物种组成变化为主, N:P和LPC的种内性状变异与物种组成变化呈现正的协变效应, 其余性状为负的协变效应。(3)降水和0- 10 cm土层土壤养分含量对SLA变化的解释率较高, 温度和10-20 cm土层土壤养分含量对其余性状随海拔变化的解释率较高。以上结果表明青海湖流域植物群落主要通过物种更替来适应随海拔升高而剧烈变化的环境, 且各群落中的非优势种倾向于占据与优势种相反的性状空间来提高资源利用率, 随海拔变化的热量和深层土壤养分含量是群落水平植物功能性状变化的主要影响因子。

高寒湿地是青藏高原地区最重要的生态水源涵养区之一, 也是局部气候的有效调节者, 其动态变化与成因亟待深入研究。该研究基于遥感图像分析、地理信息系统空间分析和景观生态指数分析结合的方法, 以黄河首曲玛曲县高寒湿地为研究对象, 对1995-2018年6期湿地的动态变化进行研究。结果表明, 研究区湿地在1995-2010年间不断退化, 1995-2010年湿地面积总共减少了18 680.31 hm²。在2010-2018年间黄河首曲高寒湿地面积有所增加, 但与20世纪90年代相比, 21世纪初开始湿地的面积普遍呈现下降趋势; 1995-2010年湿地斑块数不断增加, 斑块密度不断增大, 平均斑块面积下降, 景观的破碎度升高; 2010-2015年湿地斑块数和斑块密度减少, 2015-2018年湿地斑块数和斑块密度增加, 平均斑块面积先增大后减小, 景观的破碎度先降低后升高。1995-2010年研究区高寒湿地景观Shannon多样性指数和Shannon均匀度指数均呈现下降的趋势, 湿地的景观结构趋于简单, 景观类型分布更加集中。2010-2018年湿地景观Shannon多样性指数和Shannon均匀度指数均呈现上升趋势, 湿地的景观结构趋于复杂, 景观类型增加且分布更加分散。进一步的驱动力分析表明, 引起黄河首曲高寒湿地景观格局演变的主要因素是蒸发量和降水量, 其次是人口数量和大牲畜数量等人类活动影响。气候因子是影响黄河首曲高寒湿地面积变化的主要原因, 过度的人类经济活动在一定程度上加剧了湿地的变化。

β多样性反映生物群落沿某一环境梯度的物种周转速率, 该研究尝试采用β多样性揭示植物群落随小型啮齿草食动物干扰梯度变化的生态过程。该研究利用野外随机样地的采集数据, 分析了高原鼠兔(Ochotona curzoniae)不同干扰强度下Whittaker指数的变化特征, 并利用群落二元丰富度的方差分解法, 确定了单个物种(SCBD)和单个干扰位点(LCBD)对β多样性的贡献。主要结果: 随高原鼠兔干扰强度增加, 植物群落内物种周转速率呈先增加后降低的趋势; 占据位点数居中的物种对区域内的β多样性贡献较大, 其中冰草(Agropyron cristatum)、臭蒿(Artemisia hedinii)、小花草玉梅(Anemone rivularis var. flore-minore)等单个物种对整个区域内β多样性的贡献最为突出; 整个区域内干扰位点T₀ (高原鼠兔干扰强度为0)对区域β多样性贡献值最大, LCBD值和该位点的群落丰富度呈显著负相关关系, 但与高原鼠兔干扰强度无显著关联。说明重点保护LCBD值高的干扰位点所在的高寒草甸, 以及SCBD值较高的冰草、臭蒿、小花草玉梅, 对保护高原鼠兔存在时高寒草甸植物群落多样性具有重要意义。

准确评估地上生物量对优化草地资源管理和理解草地碳、水和能量平衡具有重要意义。该文通过近地遥感归一化植被指数(NDVI)构建最优经验模型, 对青藏高原高寒草地地上生物量进行估算。该文利用2018-2019年5-9月野外实测的地上生物量和植物冠层光谱仪(RapidSCAN)测定的NDVI_RS数据, 构建了生长季不同时期地上生物量的估算模型; 并结合2018年NetCam物候相机测定的NDVI_Cam时间序列数据, 实现地上生物量季节动态的模拟。主要结果: (1) NDVI_Cam、NDVI_RS与地上生物量具有相似的单峰型季节变化格局, 但NDVI峰值出现的时间(7月)较地上生物量(8月)更早; (2)基于NDVI的生物量估算最优经验模型在5、7和9月是幂函数, 在6和8月是二次多项式, 估算精度为0.29-0.77; (3)基于NDVI_Cam时间序列数据, 生长季不同时期建模(R² = 0.91)较单一时期(9月)建模(R² = 0.49)对地上生物量季节动态的估算更为准确。这些结果表明, 近地遥感是估算高寒草地植物地上生物量的有效手段, 开展季节性植物生长调查将有助于准确评估草地资源。

在全球气候变暖的背景下, 草地作为陆地生态系统碳库的重要组成部分, 其较小幅度的波动, 会影响整个陆地生态系统碳循环和生态系统多功能性(EMF)。地上植物碳积累速率(CAR)表示从生长季初始到生长季生物量峰值的群落地上部分碳累积速率, 能够很好地表征固碳功能、固碳潜力和效率。因此, 植物CAR的变化会改变地上和地下群落维持EMF的能力。目前EMF的相关报道多探讨地上群落多样性和EMF的关系, 而缺乏高寒草地生态系统植被地上CAR对EMF的影响机制研究。该研究目的是探究高寒草地群落CAR对EMF的调控作用、机理和过程, 这将对草地生态系统管理提供理论支持, 并推进对生态系统多功能性维持机制的理解。2015年7-8月, 在青藏高原地区进行草地样带调查, 共计取115个样点。综合土壤有机碳、全氮、全磷、地上和地下生物量以及微生物生物量碳等13种生态系统参数计算生态系统多功能性指数(M)。利用归一化植被指数(NDVI, 1982-2013年)计算并提取2015年物候数据, 最终获得CAR。采用薄盘光滑样条插值法插值气象数据, 提取样点2011-2015年年降水量和年平均气温, 以供分析CAR对EMF的调控机理。主要结果: 地下生物量、土壤有机碳、全磷和微生物生物量碳含量对CAR和M有较高的权重(0.58、0.80、0.83和0.79; 1.05、0.98、1.02和0.97), CAR和M呈显著线性正相关关系(R² = 0.45, p < 0.01)。在降水和气温要素的影响下, 植物地上群落和地下土壤要素的协同作用, 影响植被CAR, 进一步调控EMF。

土壤碳输入与输出之间的收支差决定土壤有机碳(SOC)含量。若尔盖湿地高寒草甸退化过程中, 土壤碳输入和输出哪个过程对SOC含量的影响占主导作用还不明确。该研究用空间序列代替时间序列的方法研究了若尔盖湿地高寒草甸不同退化阶段(高寒草甸(AM)、轻度退化高寒草甸(SD)和重度退化高寒草甸(HD)) SOC含量变化及原因。首先, 通过测定高寒草甸退化阶段上主要的土壤理化性状、微生物生物量、植物生物量和功能群组成的变化, 分析了退化阶段上土壤碳输入量的变化及原因; 其次, 结合室内土壤碳矿化培养实验结果和研究区的月平均气温以及土壤呼吸温度敏感性(Q₁₀)估算了该区域土壤碳输出, 并分析了其变化原因; 最后, 分析了造成SOC含量变化的主要原因和过程。结果表明: 在退化梯度上, 土壤含水量(SWC)、SOC和全氮(TN)含量、微生物生物量碳氮含量降低; 植物群落组成逐渐从莎草科、禾本科占优势过渡到杂类草占优势, 且植物生物量降低; SOC矿化量降低; 有机碳潜在积累量降低(与AM阶段相比, SD和HD阶段有机碳潜在输入量、输出量和积累量分别降低了16%、18%、15%和59%、63%、41%)。SWC降低引起土壤容重、SOC含量、TN含量、全磷含量、C:N的改变, 进而导致植物功能群分布模式和土壤微生物的变化, 最终引起SOC输入和输出量的降低。SWC降低导致的植物碳潜在输入量的降低是若尔盖湿地高寒草甸退化过程中SOC含量下降的主要原因。

土壤酶作为生态系统的生物催化剂, 是土壤有机体的代谢驱动力, 在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用。该研究以藏北5种不同类型高寒草地(高寒草甸、高寒草原、高寒草甸草原、高寒荒漠草原和高寒荒漠)为研究对象, 利用热裂解气质联用技术(Py-GC/MS)分析不同类型草地土壤有机质化学组成, 并建立其与土壤蛋白酶和脲酶活性之间的相互关系。结果表明, 5种高寒草地土壤(0-15 cm)的酶活性表现出一定差异性, 高寒荒漠草原土壤的脲酶活性显著高于蛋白酶活性, 而其余类型高寒草地的脲酶和蛋白酶活性之间的差异未达到显著水平; 蛋白酶活性在5种高寒草地土壤之间的差异显著, 而脲酶活性在5种草地土壤之间的差异未达到显著水平。相关分析发现, 土壤蛋白酶活性与土壤有机质烷烃、烯烃和芳香烃的相对丰度和糠醛:吡咯的值密切相关, 土壤脲酶活性与土壤有机质化学组成之间相关性未达到显著水平。综上所述, 高寒草地类型和土壤有机质化学组成是影响高寒草地土壤蛋白酶活性的重要因素, 而对土壤脲酶活性的影响均未达到显著水平, 其影响因素有待进一步深入的研究。

土壤酶活性作为生态系统养分循环的关键因素, 是反映土壤质量和生态系统功能的重要指标, 但是关于高寒草地生态系统中不同草地类型间酶活性的差异研究还很少。因此, 该研究在藏北高寒草地选择高寒草甸、高寒草原、高寒草甸草原、高寒荒漠草原和高寒荒漠5种草地类型进行野外原位调查和采样, 测定了涉及碳(C)、氮(N)和磷(P)循环的14种酶的活性, 并建立了高寒草地酶活性与土壤微生物和土壤理化性质等环境因子的关系。结果表明: C循环酶(蔗糖酶、纤维素酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和过氧化物酶)和P循环酶(碱性磷酸酶)在不同高寒草地类型间活性差异明显, N循环酶中仅芳香氨基酶和亚硝酸盐还原酶两种酶在不同高寒草地类型间活性差异明显。同时, C、N和P循环酶之间存在一定的相关关系, 其中, 蔗糖酶和碱性磷酸酶、纤维素酶和α-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著正相关, 多酚氧化酶与亚硝酸还原酶和β-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著负相关。在测定的19个环境指标中, 土壤有机质(SOM)含量、革兰氏阴性菌数量、土壤N和P含量计量比、革兰氏阳性菌数量、细菌数量、放线菌数量、全氮含量、真菌数量是影响土壤酶活性的关键因子, 且SOM含量的影响最大(解释量为11.9%)。综上所述, 不同高寒草地类型间C循环酶、P循环酶和两种N循环酶(芳香氨基酶和亚硝酸还原酶)活性差异显著, SOM含量、微生物数量和N含量等是影响高寒草地生态系统土壤酶活性的关键因子。

土壤微生物多样性的形成、维持和变化机理是生态学研究的核心内容, 已有大量研究表明土壤微生物群落构建不仅受到土壤环境的深刻影响, 也与植物群落物种多样性密切相关。由于自然群落中土壤环境和植物多样性协同影响土壤微生物, 难以区分和厘清植物多样性和土壤环境对土壤微生物多样性构建的各自影响。该研究基于在青藏高原高寒草地构建的人工草地群落, 比较分析了3种优势禾本科牧草单播和混播及施肥处理13年后, 土壤细菌和真菌物种多样性及其与植物群落和土壤理化因子的关系。主要结果: 1)与各单播处理相比, 3种牧草两两混播一致显著降低了土壤细菌群落的丰富度和多样性, 其中变形菌门和放线菌门相对丰度显著增加, 而酸杆菌门、拟杆菌门和浮霉菌门相对丰度显著减小; 牧草混播对土壤真菌多样性没有显著影响。2)牧草混播显著降低了土壤pH和土壤全氮含量, 增加了土壤全磷含量; 施肥显著降低土壤pH, 增加了土壤速效磷含量; 但这些土壤理化因子的变化不足以解释土壤细菌和真菌多样性在处理间的差异。3)施肥显著提高了植物群落地上生物量, 降低了植物物种丰富度, 土壤细菌多样性随植物物种丰富度增加而减小, 而与植物生物量变化无关。该研究在野外条件下, 通过长期控制实验揭示了高寒草地禾草混播并不增加土壤微生物多样性, 为高寒地区牧草混播人工草地实践提供了科学依据。

退化泥炭地的恢复是目前受关注的重要环境问题。若尔盖退化泥炭地原核微生物群落结构对水位恢复的早期响应可以为其生态恢复提供理论依据。为探究原核微生物群落结构对水位恢复的短期响应, 该研究以若尔盖退化泥炭地为研究对象, 设置水位恢复(10和30 cm)和对照组(-10 cm), 进行了1年野外原位水位恢复试验。采集0-15 cm土壤样品, 测定土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)、总磷(TP)含量和pH等化学性质, 采用16S rRNA基因高通量测序技术分析微生物群落结构。结果表明: 水位恢复一定程度上能提高SOC、TN、TP含量及其化学计量比, 但与对照组差异不显著。主要优势微生物在门水平为酸杆菌(Acidobacteria)、变形菌(Proteobacteria)和疣微菌(Verrucomicrobia)。短期水位恢复(10和30 cm)对土壤原核微生物的α多样性没有显著影响, 而只是显著降低疣微菌和Spartobacteria的相对丰度, 增加了产甲烷菌种类。疣微菌和Spartobacteria相对丰度与水位和土壤pH呈显著负相关关系。退化泥炭地水位恢复过程中原核微生物群落结构对C:P、N:P和SOC含量响应较为敏感。综上, 短期水位恢复没有改变原核微生物α多样性, 而主要降低了疣微菌和Spartobacteria的相对丰度, 增加了产甲烷菌种类, 这将可能导致甲烷产生途径发生变化。土壤C:P、N:P和SOC含量控制了退化泥炭地随短期水位恢复过程中原核微生物群落结构变异。该研究在一定程度上丰富了原核微生物群落结构对短期水位响应的认识。

氮作为人工草地最为重要的限制性因子, 在时间、空间上分布不均匀, 且在形态上存在差异, 与种植方式及地上净初级生产力(ANPP)存在相关关系。该研究以青海省同德牧场的无芒雀麦(Bromus inermis)、老芒麦(Elymus sibiricus)、垂穗披碱草(E. nutans)、西北羊茅(Festuca ryloviana)、中华羊茅(F. sinensis)、青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var. anceps ‘Qinghai’)、冷地早熟禾(P. crymophila)、星星草(Puccinellia tenuiflora) 8种牧草单播人工草地为研究对象, 分析人工草地土壤可溶性氮库季节和年际动态变化过程及与ANPP之间的相互关系。该人工草地种植于2013年, 在2014-2016年(二龄、三龄和四龄)生长季6-9月测定土壤铵态氮(NH₄⁺-N)、硝态氮(NO₃^--N)、可溶性有机氮(SON)和可溶性总氮(STN)含量, 每年9月初测定ANPP, 所有样地没有施肥, 每年9月中旬刈割, 留茬5 cm。研究发现: (1) 8种禾本科牧草的ANPP在329.67-794.67 g·m^-2之间, 其中垂穗披碱草为794.67 g·m^-2, 显著高于其他牧草。(2)在二至四龄人工草地中, 土壤NO₃^--N、SON和STN含量均显著下降, 但NH₄⁺-N含量却显著增加。(3)土壤可溶性氮以SON为主, 占STN的45.11%-88.76% (0-10 cm)和47.75%-88.18% (10-20 cm); 其次为NO₃^--N, 占STN的5.81%-34.85% (0-10 cm)和6.08%-40.42% (10-20 cm); NH₄⁺-N最少仅3.41%-22.18% (0-10 cm)和3.09%-19.56% (10-20 cm)。(4)非度量多维尺度分析(NMDS)结果显示, 随种植年限的增加, 不同禾本科牧草对0-10 cm土壤可溶性氮影响趋于离散, 而对10-20 cm土壤的影响则相反, 且牧草对土壤可溶性氮含量的影响程度与土壤深度有关。(5)相关性分析表明, 土壤SON、STN含量与人工草地ANPP呈正相关关系, 与无机氮(IN)含量呈负相关关系。综上所述, 三至四龄人工草地增施氮肥是维持草地生产力的关键因素。以上结果为更深入了解青藏高原人工草地土壤可溶性氮动态变化及维持人工草地生产力和稳定性提供了科学依据。