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    2022年, 第6期
    刊出日期:2022-06-20
    小兴安岭典型红松阔叶混交林景观(陈海龙摄)。红松阔叶混交林是中国东北东部山区的地带性森林植被, 是温带针阔混交林的典型代表。本期论文以红松阔叶混交林或林内重要组成物种为研究对象, 分别从种子萌发、叶性状、生物量、群落结构、生物多样性以及植物-土壤关系等角度进行了研究。

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    ■ 封面照片背后的故事 | 阔叶红松林——黑土地上的生态卫士

      
    研究论文
    光温条件对不同种源红松种子萌发的影响
    张敏, 朱教君
    植物生态学报. 2022, 46(6):  613-623.  doi:10.17521/cjpe.2021.0474
    摘要 ( 430 )   全文 ( 35 )   PDF (1665KB) ( 149 )   知识图谱   收藏
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    种子萌发受种源和环境条件(如光照和温度条件等)的影响。种子萌发决定红松(Pinus koraiensis)的天然更新能力, 因此也是恢复地带性顶极群落阔叶红松林的关键。该研究以我国3个主要种源地(辽宁清原、吉林长白山和黑龙江伊春)当年的红松种子为对象, 监测自然光、温(不同季节、林窗和林下)和控制光、温(3个光照强度: 200、20和0 μmol·m-2·s-1, 记为L200、L20和L0; 2个温度: 25和15 ℃)条件下红松种子的萌发特征。结果表明, 自然越冬后, 春季(5月)所有种源种子均未萌发, 夏季(7月)和秋季(9月)各种源种子萌发率(GP)均较低(1.8%-33.7%), 但夏季林窗内各种源种子GP均显著高于林下。对林下各季节未萌发的种子, 带回室内给予适宜的光温条件(L200、25/15 ℃)后发现: 春季和夏季种子均能大量萌发(32%-77%), 而秋季种子GP极低(<2%)。25 ℃下, 3个种源地种子GP和萌发指数(GV)均呈现在L200条件下显著高于L20和L0处理。15 ℃条件下, 清原种子GP和GV对光照的响应与25 ℃条件下相一致, 长白山和伊春种子GP和GV分别在L0和L20处理下最高。所有光照强度下, 3个种源地种子GP和GV均为25 ℃处理显著高于15 ℃处理。可见, 适宜的温度是红松种子萌发的必要先决条件, 长白山和伊春红松种子可能需要更高的积温解除休眠; 适宜温度下(25 ℃), 红松种子表现出萌发需光性; 红松种子萌发对光、温的响应存在种源特异性, 长白山和伊春红松种子在相对低温下萌发需光性弱或消失。林下光、温条件不适宜红松种子萌发是造成红松林天然更新慢或更新差的重要原因。

    基于温带针阔混交林植物-土壤反馈的Janzen- Connell假说检验
    秦江环, 张春雨, 赵秀海
    植物生态学报. 2022, 46(6):  624-631.  doi:10.17521/cjpe.2021.0194
    摘要 ( 430 )   全文 ( 75 )   PDF (1048KB) ( 149 )   知识图谱   收藏
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    目前对森林生物多样性维持机制的研究主要集中在检验地上生物的多度丰富度等内容, 物种之间的交互作用及地下真菌是否影响生物多样性的维持在很大程度上还是未知的。探讨土壤真菌的作用及植物-土壤反馈在植物生长过程中的作用有重要意义。该研究以吉林蛟河针阔混交林中4个常见树种为研究对象, 利用杀菌剂处理及不同树种幼苗的栽种控制实验来检验Janzen-Connell假说, 计算生物反馈及特异性反馈, 并依据高通量测序方法测定土壤真菌多样性, 检验不同处理组间差异性。利用方差分解分析(VPA)分析两种反馈的幼苗生物量与树种本身、真菌功能类型及土壤元素间的关系。结果表明, 土壤杀菌处理并未显著影响生物反馈, 同物种土壤的幼苗生物反馈未表现出显著的距离制约效应。异种物种土壤并未显著提高水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗的特异性反馈。此外, VPA结果表明, 影响植物-土壤反馈最大的因素是物种本身特性, 土壤和真菌的影响大小因反馈类型而异。该研究揭示了温带针阔混交林中植物-土壤反馈的影响因素, 同时反映出温带森林不同树种的Janzen-Connell效应存在较大的变异性, 为更好地研究物种间相互作用与其内在调控机制奠定基础。

    温带针阔混交林生物量稳定性影响机制
    于水今, 王娟, 张春雨, 赵秀海
    植物生态学报. 2022, 46(6):  632-641.  doi:10.17521/cjpe.2021.0282
    摘要 ( 348 )   全文 ( 31 )   PDF (1275KB) ( 136 )   附录附件    知识图谱   收藏
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    森林生态系统通过响应环境波动和干扰而产生时间变化, 对其稳定性机制的研究有利于生态系统服务。温带针阔混交林是全球森林生态系统的重要组成部分, 该研究致力于探索超产效应、林分结构、物种异步性及优势物种稳定性对温带天然针阔混交林群落稳定性的影响, 以明确主要影响机制。该研究分别设定物种丰富度、胸径变异系数、物种异步性和优势物种稳定性为解释变量, 群落生物量稳定性、生物量平均值和生物量标准差为响应变量, 构建3个结构方程模型, 比较各变量间直接与间接效应的相对大小。主要结果为: (1)结构方程模型提供了良好的拟合效果, 并占群落生物量稳定性变化的40.6%; (2)物种丰富度与生物量平均值、生物量标准差均呈显著负相关关系, 路径系数分别为-0.103和-0.061; (3)胸径变异系数与群落生物量稳定性及生物量平均值均呈显著负相关关系, 路径系数分别为-0.123和-0.097; (4)物种异步性与群落生物量稳定性、生物量平均值、生物量标准差均呈显著正相关关系, 路径系数分别为0.055、0.085和0.055; (5)优势物种稳定性与群落生物量稳定性和生物量平均值呈显著正相关关系, 路径系数分别为0.623和0.085, 与生物量标准差间显著负相关, 路径系数为-0.608。研究结果表明尽管林分结构和物种异步性对温带针阔混交林群落生物量稳定性均有显著影响, 但优势物种稳定性是最主要的直接影响因素。

    阔叶红松林不同林层和生长阶段树木生长对采伐强度的响应
    魏龙鑫, 耿燕, 崔可达, 乔雪涛, 岳庆敏, 范春雨, 张春雨, 赵秀海
    植物生态学报. 2022, 46(6):  642-655.  doi:10.17521/cjpe.2021.0454
    摘要 ( 315 )   全文 ( 14 )   PDF (1545KB) ( 94 )   知识图谱   收藏
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    采伐是调整林分结构的重要手段。不同林层的树木对采伐强度有着不同的响应方式。但以往考察采伐对树木生长的影响时多采用定性或简单定量的方法(如按树高等距)划分森林的垂直层次, 这就忽略了同一林层内不同树种间和不同发育阶段树木生长的差异。该研究在吉林蛟河天然阔叶红松(Pinus koraiensis)林内建立轻度(胸高断面积采伐强度17.3%)、中度(34.7%)、重度(51.9%)采伐以及对照(不采伐)样地, 跟踪调查采伐后自然恢复2、4、7年保留木的生长动态。根据不同树种每一个体所处的林层位置和生长发育阶段, 将保留木划分为3个组别: 林冠层树种的成熟个体(I)、林冠层树种的未成熟个体(II)以及林下层树种的全部个体(III), 比较不同恢复时期各组别树木的生长对于采伐强度的响应差异。结果表明, 第II组树木的平均胸径相对生长速率(0.033 cm·cm-1·a-1)显著高于第I (0.016 cm·cm-1·a-1)和III组(0.018 cm·cm-1·a-1)。总体来看, 采伐促进了大多数林冠层优势树种(第I、II组)的生长, 尤其是第II组树木的相对生长速率随采伐强度的增加而增加, 但第I组树木的相对生长速率只在重度采伐样地显著高于对照样地。然而林冠层少见种的生长速率并未受到采伐活动的显著影响。值得注意的是, 第I和II组树木生长对于采伐的响应都存在一定的时间滞后, 伐后短期内(2年)采伐样地与对照样地的生长速率没有显著差异, 而采伐对树木生长的促进效果在伐后2-4年才开始出现, 并在随后的监测期内持续存在。各组别树木的相对生长速率均随初始胸径的增大而降低, 且这种负相关关系的斜率随采伐强度增加逐渐增大, 表明随着采伐强度增加, 较小的树木个体从减弱的竞争中获益更多, 呈现出更加明显的生长释放现象。

    植物特性和环境因子对阔叶红松林暗多样性的影响
    彭鑫, 金光泽
    植物生态学报. 2022, 46(6):  656-666.  doi:10.17521/cjpe.2022.0041
    摘要 ( 298 )   全文 ( 25 )   PDF (1185KB) ( 92 )   知识图谱   收藏
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    可能栖息在局域群落但在局部地区不存在的物种集合构成了暗多样性。为探究物种特性和环境因子对阔叶红松林内暗多样性的影响, 该研究利用比尔指数模型估计了黑龙江凉水国家级自然保护区的9 hm2阔叶红松(Pinus koraiensis)林动态监测样地内的主要组成物种的暗多样性概率。基于物种水平, 评估了耐阴性指数、重要值和暗多样性概率之间的相关性, 并分析了生活型和耐阴性对暗多样性概率的影响; 基于样方水平, 分析了群落完整性与环境因子、物种多样性的相关性。结果表明: (1)该样地物种的暗多样性概率平均值为77.79%, 对于乔木, 胡桃楸(Juglans mandshurica)的暗多样性概率最高, 为97.21%; 对于灌木, 暗多样性概率最高的是鸡树条(Viburnum opulus subsp. calvescens)和鼠李(Rhamnus davurica), 为98.01%。(2)暗多样性概率与重要值呈显著负相关关系, 耐阴性指数与重要值呈显著正相关关系。(3)乔木和灌木的暗多样性概率无显著差异, 喜光物种的暗多样性概率显著高于耐阴物种。(4)坡度和地面凹凸度均与群落完整性呈显著正相关关系; 土壤有机质含量、土壤速效钾(K)含量、土壤密度、土壤质量含水率、土壤pH、土壤有效氮(N)含量和土壤全N含量均与群落完整性无显著相关关系, 土壤体积含水率、土壤速效磷(P)含量、土壤全P含量均与群落完整性呈显著的负相关关系。物种多样性指数与群落完整性呈正相关关系。综上, 在阔叶红松林内喜光物种和稀有种的暗多样性概率较高, 坡度、地面凹凸度、土壤体积含水率、土壤速效P含量、土壤全P含量是导致群落完整性差异的主要环境因素; 群落完整性越高, 群落物种多样性越高。

    长白山阔叶红松林红松种群年龄结构与数量动态特征
    张金峰, 葛树森, 梁金花, 李俊清
    植物生态学报. 2022, 46(6):  667-677.  doi:10.17521/cjpe.2021.0498
    摘要 ( 306 )   全文 ( 49 )   PDF (1458KB) ( 127 )   知识图谱   收藏
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    该研究以分布于长白山阔叶红松林内的红松(Pinus koraiensis)种群为对象, 通过编制种群静态生命表, 计算数量动态指数, 绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线, 应用4个生存函数并引入谱分析和时间序列预测模型, 分析红松种群年龄结构, 揭示其天然更新过程及未来发展趋势, 以期为野生红松种群的保护和恢复提供科学依据。结果显示: 红松种群数量变化具有阶段性, 幼龄(I-III龄级)和成龄(VII-X龄级)个体数量多, 中龄(IV-VI龄级)和老龄(XI-XIV龄级)个体数量少, 形成明显间断的两个优势年龄分布区。种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅲ型, 表明幼龄个体死亡率高。忽略外部干扰时的总体数量动态变化指数大于>0, 表明红松种群为增长型; 考虑未来外部干扰时的种群动态变化指数趋近于0, 结合死亡率和消失率曲线呈现出连续先增后降的复杂动态变化趋势, 可知该种群受外界随机干扰时增长不明显。生存函数分析显示, 红松种群具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特点。谱分析表明红松种群天然更新呈周期性波动。未来2、3、4、5、6、7、8、9、10个龄级时间后, 红松幼、中龄个体数逐渐减少, 而成、老龄个体数量将逐渐增加。幼龄个体死亡率高、生存空间和资源条件有限, 老龄个体生理衰老明显是限制红松种群增长的主要原因。建议加强幼龄个体的抚育工作, 提高其存活率和生存质量; 保护和改善生存环境, 从而促进红松种群的自然更新和恢复。

    温带森林阔叶植物幼苗叶经济谱及其与防御性状的关系
    程思祺, 姜峰, 金光泽
    植物生态学报. 2022, 46(6):  678-686.  doi:10.17521/cjpe.2022.0005
    摘要 ( 344 )   全文 ( 20 )   PDF (1777KB) ( 127 )   附录附件    知识图谱   收藏
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    植物叶片功能性状之间的权衡关系一直是生态学研究的热点问题。其中叶经济谱相关性状的研究较多, 但叶片防御性状方面的研究, 尤其是幼苗阶段的研究较少。该研究以黑龙江凉水国家级自然保护区典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林和谷地云冷杉林内共有的8种阔叶乔木和11种阔叶灌木物种的幼苗叶片为研究对象, 通过测定5个叶经济谱性状和4个叶片防御性状, 分析了叶性状在不同生活型、林型间的差异以及性状之间的协调关系。结果表明: 所有叶片性状在乔木和灌木幼苗之间不存在显著差异, 谷地云冷杉林中的幼苗的叶总酚含量和单宁含量显著高于阔叶红松林中的幼苗, 其原因为谷地云冷杉林林下光照强度弱于阔叶红松林, 且空气和土壤湿度较高, 该环境更有利于自然天敌的聚集, 可能有更强的天敌破坏效应, 而这种更强的生物相互作用反过来驱动幼苗提高其防御能力; 幼苗叶绿素含量与比叶面积呈极显著正相关关系, 与叶氮含量、叶磷含量呈显著正相关关系; 幼苗叶氮含量与叶磷含量呈显著正相关关系; 幼苗叶防御性状之间呈显著正相关关系; 幼苗叶绿素含量与叶总酚含量、单宁含量和类黄酮含量呈显著负相关关系, 叶氮含量与叶总酚含量、单宁含量呈显著负相关关系, 与类黄酮含量呈极显著负相关关系; 说明幼苗叶经济谱性状与防御性状之间存在权衡关系, 即对叶片碳代谢性状的更多投资意味着对叶防御性状更少的投资; 乔、灌木幼苗具有相似的资源利用策略。

    阔叶红松林3种阔叶树种柄叶性状变异与相关性
    李露, 金光泽, 刘志理
    植物生态学报. 2022, 46(6):  687-699.  doi:10.17521/cjpe.2022.0045
    摘要 ( 287 )   全文 ( 11 )   PDF (2034KB) ( 84 )   附录附件    知识图谱   收藏
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    叶包括叶片和叶柄, 二者在结构和功能上密切相关, 探究叶片性状和叶柄性状变异及性状间相关关系的影响因素对了解植物叶水平上的生物量分配策略具有重要意义。该研究以阔叶红松(Pinus koraiensis)林内3种主要阔叶树种白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)、五角枫(Acer pictum subsp. mono)为研究对象, 每个树种选取小树(胸径: 1-6 cm)、中等树(胸径: 15-20 cm)、大树(胸径: 35-45 cm)各10株样树; 另针对大树, 考虑取样冠层位置对其结果的影响。通过测定叶片面积、叶片干质量、叶柄长和叶柄干质量, 主要探讨树种、植株大小和冠层位置(大树)对叶片性状和叶柄性状变异及其性状间相关性的影响。结果显示: (1)树种和植株大小对4个性状均存在显著影响, 3个树种小树的叶柄长和叶柄干质量显著小于大树, 紫椴和五角枫小树的叶片干质量也显著小于大树, 而白桦和紫椴小树的叶片面积显著大于大树; 对于大树, 冠层位置对4个性状变异的影响因树种而异。(2)叶片性状和叶柄性状表现为显著的异速生长关系, 且3个树种的回归斜率为紫椴>白桦>五角枫; 在白桦不同植株大小间的回归斜率为小树>大树>中等树, 而紫椴和五角枫大树的回归斜率最大; 对于大树, 在不同冠层位置叶片性状和叶柄性状间的相关关系存在共同斜率。研究结果表明叶片性状和叶柄性状的变异及其相关关系受树种和植株大小的显著影响, 冠层位置对大树柄叶性状变异及相关关系的影响则相对较小。

    小兴安岭不同功能型阔叶植物的柄叶权衡
    翟江维, 林馨慧, 武瑞哲, 徐义昕, 靳豪豪, 金光泽, 刘志理
    植物生态学报. 2022, 46(6):  700-711.  doi:10.17521/cjpe.2022.0110
    摘要 ( 223 )   全文 ( 10 )   PDF (2011KB) ( 98 )   附录附件    知识图谱   收藏
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    在叶水平上, 叶柄(支撑结构)与叶片(同化结构)的权衡关系受多种因素的影响, 研究不同功能型植物柄叶性状之间的权衡关系有助于更好地理解植物的生长特性与生活史策略。该研究选定小兴安岭地区典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林林内乔木、灌木、草本植物, 采用最小显著差异法比较植物叶片性状与叶柄性状在不同生活型间的变异, 并用标准化主轴法从生活型、叶型、耐阴性3个方面研究叶片与叶柄性状之间的权衡关系。结果表明: (1)不同生活型、叶型植物以及不同耐阴性乔木叶片性状与叶柄干质量之间具有显著的异速生长关系, 且斜率均小于1; (2)随着叶柄干质量增加, 乔木叶片鲜质量、叶片干质量增长速度比灌木、草本更快, 但相同叶柄干质量, 乔木叶柄所能支撑的叶片面积最小; (3)单叶植物叶片面积-叶柄干质量的回归斜率显著大于复叶植物, 叶片鲜质量-叶柄干质量的回归斜率小于复叶植物, 并且相同叶柄干质量下, 单叶植物的叶片干质量总是大于复叶植物; (4)比起喜光树种, 相同叶柄干质量, 耐阴树种的叶柄能够支撑的叶片面积与叶片鲜质量更大, 并且叶柄生物量分配比例(叶柄干质量/叶干质量)与叶片性状的回归斜率均表现为喜光树种>0, 耐阴树种<0。该研究结果表明叶片大小(叶片面积、叶片鲜质量、叶片干质量)与叶柄性状之间存在典型的权衡关系, 其在不同生活型、叶型植物及不同耐阴性乔木内的差异有助于揭示不同功能型植物的生长特性与生活史策略。

    着生位置对水曲柳小叶性状变异及性状间相关性的影响
    王广亚, 陈柄华, 黄雨晨, 金光泽, 刘志理
    植物生态学报. 2022, 46(6):  712-721.  doi:10.17521/cjpe.2021.0421
    摘要 ( 190 )   全文 ( 7 )   PDF (1316KB) ( 84 )   知识图谱   收藏
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    复叶植物相比单叶植物更具生长优势, 但复叶内部小叶性状及其相关关系是否受到着生位置影响尚未可知。该研究以东北典型复叶植物水曲柳(Fraxinus mandshurica)为研究对象, 测定复叶内部不同着生位置小叶的叶厚(LT)、叶面积(LA)、叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶氮含量(LNC)和叶磷含量(LPC), 分析上述6种小叶性状及其生长关系在复叶内部的变异, 并分别通过最小显著性差异(LSD)法以及标准化主轴(SMA)法检验着生位置对小叶性状及性状间生长关系是否存在显著影响。结果表明: (1) LT、LA、LDMC和LNC随小叶着生位置级别增加(从复叶顶端至复叶基部)呈减小趋势, 但SLA和LPC呈增大趋势。(2)复叶内部, LNC与SLA间以及LT与LDMC间表现为同速生长关系, LT、SLA、LPC 3个性状与LA间, SLA、LNC、LPC 3个性状与LDMC间以及LPC与LT间均表现为异速生长关系。(3)小叶着生位置对LA与LT、SLA、LPC之间的相关关系存在显著影响, LT、SLA与LA的斜率在三级小叶(复叶中部)附近达到最大值, LT、LPC与LA的斜率绝对值在六级小叶(复叶基部)处达到最小值。整体而言, 复叶内部小叶性状随着生位置存在一定变异规律, 小叶性状间多表现为异速生长关系, 且小叶性状间的生长关系一定程度上受着生位置的调控。

    温带不同材性树种树干非结构性碳水化合物的径向分配差异
    董涵君, 王兴昌, 苑丹阳, 柳荻, 刘玉龙, 桑英, 王晓春
    植物生态学报. 2022, 46(6):  722-734.  doi:10.17521/cjpe.2021.0467
    摘要 ( 233 )   全文 ( 15 )   PDF (1365KB) ( 82 )   知识图谱   收藏
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    温带森林不同树种具有不同的非结构性碳水化合物(NSC)存储和利用策略, 树干是成年树木NSC主体储存库。但树干NSC径向变异和种间差异仍不清楚, 无孔材(裸子植物)、散孔材和环孔材(被子植物)所代表的木材孔性功能群对树干NSC浓度的影响尚缺乏定论。为探索温带森林主要树种树干NSC浓度随树木木材孔性和组织的变化特征, 该研究在黑龙江省穆棱市的东北典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林中选择32个树种, 采集胸高位置树皮、边材和心材3种组织, 分析NSC浓度随木材孔性和组织的变化特征。结果表明: (1)树种、组织和木材孔性均显著影响树干的NSC浓度。3种组织可溶性糖、淀粉、总NSC浓度和糖/淀粉的种间变异较大, 变异系数最低为37% (树皮总NSC浓度), 最高达到101% (心材淀粉浓度), 树干组织、树种及其交互作用均显著影响NSC浓度。(2)总体上可溶性糖、淀粉和总NSC浓度均随径向深度增加而降低。无孔材树皮的可溶性糖浓度和糖/淀粉显著高于散孔材和环孔材, 而边材中的淀粉和总NSC浓度为环孔材>散孔材>无孔材。(3)无孔材可溶性糖、淀粉和总NSC浓度边材和心材比均在1左右, 显著低于散孔材和环孔材, 而且无孔材边材和心材之间淀粉浓度相关较紧密, 表明被子植物的边材、心材功能分化较裸子植物更为明显。研究结果表明木材孔性影响了温带树种树干NSC存储策略, 研究整树NSC以及树木生理生态学功能需要区分树干组织。


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