林木细根物候是观测全球变暖影响的重要指标。全球变化背景下, 细根物候不仅反映林木的生长状况变化, 也揭示着陆地生态系统碳循环和地下碳分配动态。林木细根物候对气候变化的响应是全球变化研究的热点和难点, 国内外已开展了大量研究工作, 目前部分研究认为土壤增温将延长林木细根的物候期, 并且北半球一些地区春季物候期、生长高峰期均提前, 而大气增温有可能抑制细根生长, 推迟其物候期, 此外还有研究发现表层土壤中的根系物候受增温的影响可能比深层根系更大。同时, 一些学者将细根物候与根际土壤环境、微生物和地上物候几个方面相联系以研究其响应机制, 但细根物候如何响应气候变暖以及这些响应可能的机制仍未有定论。为此, 该文系统阐述了全球变暖背景下林木细根物候的研究进展, 以期为地下物候学研究以及林木对全球变化的响应和适应机制研究提供参考, 并认为今后还需加强以下几个方面的研究: 1)改进和探索更精确的模拟增温方式并开展更长时间尺度的量化研究; 2)探究变化环境下林木根系不同功能模块(如吸收根/运输根, 纤维根/先锋根)与其物候的联系, 即将“环境-性状-物候”相关联; 3)综合考虑根系物候的控制因素在不同地下物候相(根系生长开始、生长峰值、生长停止)、物种、土层的差异性; 4)关注地下、地上物候相互关联及其对植物生产力影响的研究; 5)增温与其他环境因子(CO₂浓度、氮沉降等)综合作用下的林木地下物候与生态系统功能变化(如碳汇、养分循环等)间联系应是未来研究的重点方向。

为了研究氮沉降对内蒙古额尔古纳草甸草原主要温室气体(CO₂、CH₄和N₂O)排放通量的影响, 该研究通过添加NH₄NO₃模拟氮沉降, 并设置6个氮添加水平(0、2、5、10、20、50 g·m^-2·a^-1), 同时考虑到草地利用方式的影响, 设置刈割和不刈割2个处理水平。分别于2020年和2021年的生长季(5-9月), 采用静态箱-气相色谱法测定了3种温室气体的排放通量。主要结果有: 1)生长季内3种温室气体的排放通量对氮添加的响应呈明显的非线性, 但响应格局在3种温室气体之间存在明显的差异。2)当氮添加量达到5-10 g·m^-2·a^-1时, CO₂的通量达到峰值, 表现出显著的饱和性特征; CH₄的吸收在低氮添加(0-5 g·m^-2·a^-1)时受到促进, 且这种促进作用随着氮添加量的增加而增强, 但氮添加量达到5-10 g·m^-2·a^-1时, 对CH₄吸收的促进作用逐渐减弱, 且高氮添加(50 g·m^-2·a^-1)显著抑制CH₄的吸收; N₂O的排放通量对氮添加的响应总体也随氮添加量的增加而显著增加, 但响应模式与幅度存在年际差异。3)刈割仅在2021年对CH₄的吸收具有显著的促进作用。4)综合两年的结果, CO₂排放通量与降水量和硝态氮含量显著正相关, 与pH显著负相关。CH₄吸收通量与降水量和铵态氮含量显著正相关, 与pH显著负相关。N₂O排放通量与土壤温度和铵态氮含量显著正相关, 与硝态氮含量显著负相关。上述研究结果表明, 大气氮沉降增加对温室气体排放的影响具有普遍的非线性特征, 但不同温室气体的通量格局存在一定的差异。该研究结果对控制氮肥用量、选择合适的草地利用方式、评估草地生态系统变暖潜势具有重要意义。

泥炭藓(Sphagnum)作为泥炭藓湿地中的优势种, 是泥炭藓湿地最主要的固碳(C)植物, 其生理与形态特征关系着泥炭藓湿地的碳汇潜力。氮(N)沉降对泥炭藓生理和形态特征具有显著影响, 但有关N沉降对湿地泥炭藓生理及形态特征的影响还存在很大的争议, 并且N沉降对亚热带湿地泥炭藓生理及形态特征影响的研究鲜有报道。该研究以鄂西南泥炭藓湿地为研究对象, 通过原位喷洒不同浓度的NH₄Cl溶液, 探讨模拟N沉降对泥炭藓生理及形态特征的影响。模拟N浓度设置4个水平, 分别为0 (N0)、3 (N3)、6 (N6)、12 g·m^-2·a^-1 (N12), 其中N0为对照(CK)。研究结果表明: (1) N沉降对泥炭藓体内总C、总N含量有显著影响。其中, N3处理下的总C、总N含量最高, 相比于CK分别增加了3.78%和88.52%。(2) N沉降对泥炭藓叶绿素含量和荧光活性影响不显著, 但对泥炭藓抗氧化酶活性和渗透调节物质的含量有显著促进作用, 尤其是可溶性糖含量与过氧化物酶活性。(3)随N沉降量增加, 泥炭藓株高、分枝数、单株质量及叶细胞面积均表现为先增加后降低趋势, 且最大值出现在N3处理。(4)泥炭藓对N沉降很敏感, 2年的N沉降对泥炭藓的生理及形态特征的影响存在一定的N沉降负荷值, 约为3 g·m^-2·a^-1, 大于该值后, 泥炭藓各类形态指标受到抑制, 受到胁迫显著增加。该研究表明, 当前自然大气N沉降量对鄂西南湿地泥炭藓生长有一定的促进作用, 但持续或加倍的N沉降可能会对泥炭藓生长造成伤害。

生物多样性对维持多种生态系统功能和提高群落抵抗扰动能力具有重要意义。选择效应和生态位互补效应是被广泛讨论的维持生态系统功能的两种机制。然而, 对于两种机制在气候变化背景下如何维持森林生态系统多功能性(EMF)的理解还不充分。该研究基于分布在中国东北寒温带和中温带天然森林的样地, 以功能性状多样性(FD_{q = 0})、单个和多维性状功能分散指数(FDis)代表生态位互补效应, 群落加权平均性状值(CWM)代表选择效应, 使用多元线性模型和偏最小二乘法路径模型(结构方程模型), 探究气候变化背景下不同气候区内EMF的主要影响因子和驱动机制。主要结果有: (1)在中温带森林中, 生物多样性的两种属性(树种多样性(SR)和FD_{q = 0})都对EMF有显著的正效应, 但FD_{q = 0}比SR更重要。在寒温带森林中, 没有识别到生物多样性与生态系统多功能性之间的显著关系(BEMF)。(2)中温带森林群落SR对EMF的正效应被性状差异和群落加权平均最大树高(CWM_Hmax)介导, 选择效应和生态位互补效应两种机制同时维持EMF, 选择效应略高于互补效应。CWM_Hmax是影响寒温带森林EMF的主要生物因素, 选择效应是寒温带森林EMF的主要维持机制, SR对EMF的促进作用不显著, 性状差异与EMF无关。(3)由于生物多样性的“保险效应”, 中温带森林抵抗气候变化的能力更强, 气候因素对SR、性状差异、CWM_Hmax和EMF的影响都不显著。寒温带森林对气候变化敏感, 气候是影响EMF的重要非生物因素。更高的年平均气温和降水量显著改变了群落的性状组成(CWM_Hmax), 稀释了具有高竞争力和适应力性状(例如, 最大树高(H_max))的物种对生态系统功能的贡献, 降低了选择效应。该研究结果强调了生物多样性对维持森林EMF的重要性, 证明了选择效应和生态位互补效应都是中国东北温带森林EMF的驱动机制, 并表明气候变化可能会通过改变寒温带地区森林群落性状组成(例如, CWM_Hmax)间接影响EMF。

树冠是林木形成碳水化合物和生产力的重要场所, 摸清林木与树冠生长的特征及其对环境的响应对理解植物环境适应性具有重要意义。该研究以辽东地区60块长白落叶松(Larix olgensis var. changbaiensis)人工林样地为研究对象, 对阴坡、阳坡两个坡向和3个林龄阶段(15-16 a、23-26 a、49-56 a)的林木和树冠生长进行了研究, 其中树冠生长指标包含了客观指标、主观指标和复合指标3种类型。研究结果表明: (1)各林龄阶段不同坡向林分平均胸径、平均树高、平均材积、平均相对优势木高无显著差异, 达成熟林时阳坡林分胸径分化程度显著高于阴坡。(2)综合分析3类树冠指标发现树冠受坡向影响, 表现出不同的生长适应策略。阳坡林木平均树冠长度、平均冠幅小, 林内冠层均一, 树冠体量小, 树冠生产效率较高; 阴坡林木平均树冠长度和平均冠幅较大, 林内超出主林层优势木多, 树冠体量大, 树冠生产效率较低。(3)除林分平均高径比外, 树冠客观指标均与生长指标呈正相关关系, 阳坡林木树冠随林龄增大对材积的贡献率减小, 体现在树冠长度、树冠率与生长指标呈极显著负相关关系, 阴坡林木树冠位置和圆满度是促进林木生长的主要因素。(4)树冠客观指标与各器官生物量均呈极显著正相关关系, 受光率、树冠表面积、树冠体积在各坡向均与林木生物量呈显著正相关关系, 顶梢枯死率均与各坡向林木生物量呈负相关关系, 阳坡林木树冠透光度、冠径比和树冠率增加, 则林木生物量下降, 阴坡林木树冠位置升高、圆满度增加会促进生物量积累。(5)相比所有生长指标和树冠指标, 树冠表面积对各器官生物量积累的解释效果最好。以上结果表明, 长白落叶松人工用材林树冠生长会显著促进林木生长, 但树冠生长与林木生长存在权衡关系, 并会随坡向发生改变。

为阐明复叶树种叶成本-效益关系和叶碳经济, 该研究测定了帽儿山森林生态站5个典型羽状复叶木本树种的叶片和叶轴性状, 通过标准主轴回归和方差分析研究不同复叶树种的叶片和叶轴之间的异速生长关系。主要结果: 叶面积与叶轴质量之间存在显著的异速生长关系, 异速生长指数更接近于West, Brown and Enquist (WBE)模型的理论值(3/4), 不符合几何相似模型的理论值(2/3)。但叶片质量与叶轴质量之间大多为等速生长关系。叶面积、叶片质量与叶轴长度之间均存在显著的异速生长关系, 5个树种的共同异速生长指数分别为1.853和2.322。叶轴质量与叶轴长度为显著的异速生长关系, 异速生长指数普遍大于2, 表明叶轴长度增长实现的空间扩展收益增长低于叶轴质量成本增长速度。叶面积与叶片质量、复叶质量之间显著的异速生长关系表明复叶的收益递减规律。二回羽状复叶(楤木(Aralia elata))比一回羽状复叶具有更高的碳收益投资比。这些结果表明, 羽状复叶树种叶片与叶轴之间表现为明显的异速生长关系, 适宜生长较长的叶轴满足光截获需求, 但叶轴伸长导致的投资成本快速增加限制了复叶面积的扩展。

叶片建成成本(LCC)是构建单位质量或面积叶片投入能量成本的衡量指标, 其差异与变化能够反映植物的能量利用策略和环境适应特征。该研究假设: 不同功能类群的荒漠植物具有不同的叶片能量利用策略, 从而有利于其适应干旱环境。为验证这一假设, 该研究以河西走廊荒漠区主要荒漠植物为研究对象, 比较了LCC在不同生态系统和不同植物功能类群之间的差异, 分析了LCC和其他叶片性状之间的关系, 以及LCC随环境因子的变化规律。结果表明: 荒漠生态系统中植物单位质量的LCC显著低于森林、苔原和草地生态系统; 在荒漠生态系统中, 肉质植物单位质量LCC显著低于非肉质植物, 而单位面积LCC在两种植物类群间无显著差异; 叶片碳、氮含量, 热值以及灰分含量与LCC之间的相关关系说明灰分含量是影响肉质植物和非肉质植物之间LCC差异的内在决定因素; 环境因子对单位质量LCC空间变异的贡献非常有限(肉质植物: 11.22%, 非肉质植物: 25.30%, 所有植物: 24.99%), 并且6个环境因子中只有土壤电导率、年平均气温和年降水量表现出显著的独立贡献; 肉质植物单位质量LCC随年平均气温的降低而减小, 非肉质植物单位质量LCC随年降水量和年平均气温的降低而减小。该研究的结果表明, 降低单位质量而非单位面积的LCC更加有利于植物适应干旱、高盐的荒漠生境。

高大树木木质部水分运输阻力和叶片蒸腾速率随树高的增加导致高度梯度水分供需矛盾。量化分析相关功能性状随高度的变异与性状协同关系, 有助于深入理解植物的水分供需机制。该研究选取了生长在湿生同质园中的落羽杉(Taxodium distichum)及其变种池杉(T. distichum var. imbricatum), 采用回归分析、单因素方差分析、通径分析等方法探究其水力(枝比导率(K_s)、叶比导率(K_l)、导水率损失50%时的水势(P₅₀)、最大蒸腾速率(T_r)、正午叶水势(ψ_MD)、胡伯尔值(H_v)等)、光合(最大净光合速率(P_n))和碳经济性状(比叶质量(LMA)、木质部密度(WD))随高度的变异规律、协同关系以及种间性状差异。结果发现: (1)落羽杉和池杉K_l、H_v、P_n和LMA随高度增加, 其中P_n的增加可能与中冠层的T_r和最大气孔导度(G_s)下降有关。(2)种内性状间协同关系: 落羽杉和池杉K_s与H_v显著负相关, 落羽杉WD与K_s显著正相关, 池杉WD与H_v极显著负相关。(3)落羽杉和池杉高冠层存在水分限制, 由达西定律和T_r计算的理论水分供需比(r)量化了水分供需能力的下降, 且它们r = 0时的理论最大高度(落羽杉: 32 m (95%置信区间上限: 57 m); 池杉: 21 m (95%置信区间上限: 27 m))在历史记载的最大高度范围内。(4)池杉各个冠层高度K_l、H_v和LMA显著高于落羽杉, 而P_n、T_r和G_s显著更低; 池杉中、高冠层水力安全边界(HSM)显著更高, P₅₀显著更低: 池杉保守的水力策略与低资源获取能力导致其最大理论高度较低, 而落羽杉激进的水力策略与高资源获取能力导致其最大理论高度较高。

脆弱性分割是树木抗旱生理机制之一, 但是关于喀斯特干旱生境植物的脆弱性分割情况及其生理意义尚不明确。该研究以热带、亚热带喀斯特森林共57种典型木本植物为研究材料, 测定叶、茎脆弱性曲线以及最低水势, 计算叶和茎的脆弱性分割(P50_leaf-stem; 数值越大代表脆弱性分割越强)以及水力安全边界, 比较不同类群P50_leaf-stem的差异并分析其与水力安全边界的相关关系。结果表明: (1)该研究木本植物的P50_leaf-stem范围为-1.28-4.63 MPa, 平均值为1.32 MPa, 其中49种植物的P50_leaf-stem为正值(正向脆弱性分割); (2)灌木的P50_leaf-stem显著大于乔木, 喀斯特山脊植物的P50_leaf-stem显著大于山谷植物, 但是常绿和落叶植物之间的P50_leaf-stem差异不显著; (3)在旱季时期, P50_leaf-stem越大的植物, 其叶水力安全边界越小, 茎水力安全边界越大, 说明叶片发生栓塞有助于降低茎干木质部的水力风险。该研究证实脆弱性分割是大部分热带亚热带喀斯特木本植物应对干旱胁迫的重要水力机制。

北方土石山区因年内降水不均, 常出现季节性干旱。探究降水对侧柏(Platycladus orientalis)液流特征与水分来源的影响, 对构建稳定生态系统具有重要意义。该研究以北京山区侧柏人工林为研究对象, 利用热扩散式边材液流探针技术(TDP)和氢氧同位素示踪技术对不同控水处理的侧柏进行观测, 同步监测气象、土壤水分含量等环境因子。结果表明: (1)侧柏液流量呈现二倍降水与自然降水>一半降水>无降水。(2)降水增加土壤相对有效含水率(REW), 进而提高侧柏液流对环境因子的响应程度, 侧柏液流主要受饱和水汽压差(VPD)的影响, 太阳辐射(R_s)与风速(WS)影响程度较低。(3)侧柏水分来源特征随降水梯度呈规律性变化, 随土壤含水量升高, 其水分来源逐步向浅层土壤转变。对比降水前后, 除无降水区内侧柏水分来源无明显变化外, 其他处理区侧柏均在降水后增加了对0-40 cm土壤水的利用比例, 当降水后自然降水区与二倍降水区的土壤处于相对含水量较高时期, 这种变化更为明显。综上所述, 侧柏根据降水和土壤水分的变化调整液流运动和吸水深度, 这种自适应特性有利于其度过极端干旱胁迫和生存。

为探讨棉花(Gossypium spp.)叶片净光合速率(P_n)与氮分配的关系, 分析影响光合氮利用效率(PNUE)提高的限制因子, 揭示氮利用效率的光合生理调控机制, 该研究在花铃期测定包括陆地棉(G. hirsutum)、海岛棉(G. barbadense)、树棉(G. arboreum)和草棉(G. herbaceum) 16个基因型棉花的气体交换参数、不同组分氮含量与比例和单位面积细胞壁含量(CW_area)等, 分析P_n、CW_area、PNUE与各组分氮含量之间的关系。结果表明: 当单位面积氮含量(N_area)小于3.75 g·m^-2时, P_n与N_area呈极显著正相关关系, 超过此值, 它们之间无相关关系; 而P_n与光合机构中的核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)氮含量(N_r)和生物力能学氮含量(N_b)呈显著正相关关系, 与捕光系统氮含量(N_L)呈边缘性正相关关系, 表明光合机构氮含量(N_p)比N_area对光合能力更为重要; 此外, P_n也与气孔导度(G_s)呈显著正相关关系。基因型‘常紫1号’低的P_n主要与低N_p有关, 而基因型‘МОС-620’低的P_n主要与低G_s有关。光合机构各组分氮分配比例也与PNUE呈显著或极显著正相关关系; 但光合机构各组分氮分配比例受自身N_area和CW_area影响。相关分析表明, 生物力能学氮分配比例(P_b)和捕光系统氮分配比例(P_L)与N_area极显著负相关; Rubisco氮分配比例(P_r)、P_L和P_b分别与CW_area显著、极显著和边缘性负相关。表明随着N_area和CW_area增加, 叶片倾向于非光合机构氮分配, 包括储存氮组分和细胞壁组分。此外, 细胞壁可能通过影响叶肉导度(g_m)降低P_n和PNUE。增加光合机构氮分配比例, 降低非光合机构的氮分配比例以及增加g_m可提升基因型‘常紫1号’和‘МОС-620’的PNUE。