功能生物地理学研究性状及其多样性的时空分布变化、生态成因及其对生态系统功能的影响。近十来年, 功能生物地理学领域发展迅速, 性状数据呈指数增长, 基于性状探索物种分布、群落结构和组成以及生态系统功能对环境变化响应的研究取得了重要进展。该文综述了植物功能生物地理学的核心内涵、发展历史、主要研究进展和未来展望。性状是功能生物地理学的研究核心, 该文先总结了植物叶、茎、根、花、果实和种子等器官和整株关键性状的地理格局及其与环境间的关系, 表明性状变异是植物适应进化和环境筛选的结果; 概述了功能多样性的常用指标、地理分布与生态成因; 介绍了性状数据的主要来源与性状缺失值的填充方法。随后, 综述了植物性状间的关联与权衡, 重点介绍了叶经济谱和植物经济谱的发展, 指出其反映了植物对关键资源(如碳、养分和水分)的获取与分配策略; 概述了基于性状预测物种分布的依据与进展, 以及性状多样性与生态系统功能间的关系。在此基础上, 提出了功能生物地理学研究所面临的挑战, 强调未来研究要关注多性状在种内和种间的协同与权衡关系, 将研究精度从物种水平推进到个体水平, 采用性状网络等方法定量化性状间的关系及其对环境变化的响应, 关注植物跨尺度的适应; 并指出如何将现有的研究进展应用于新一代植被模型的改进, 指导基于功能的植物多样性保护等是未来研究的重点和难点。

植物-土壤反馈是指植物改变了其生长环境中土壤的生物和非生物属性, 改变后的土壤进而影响植物适合度的过程。植物-土壤反馈的一个根本前提是: 植物在根际周围产生由专化病原菌和共生菌构成的特异性微生物群落, 专化微生物对宿主植物种群有很大的影响, 对非宿主植物没有或者有微弱影响。自从20世纪90年代被明确提出后, 植物-土壤反馈被广泛用于揭示不同尺度的生态学过程, 诸如演替、竞争、生物入侵、全球变化对生态系统的影响等。近年来, 植物-土壤反馈与群落生态学主要研究领域之间的整合取得了实质性进展。该文主要关注的是土壤微生物介导的植物-土壤反馈及其对植物物种共存、群落结构和生态系统功能的影响。土壤微生物不仅可以产生稳定化力量促进物种共存, 也可以改变均一化力量或者种间适合度差异, 从而影响植物种间共存。在群落生态学中通常假设稀有种受土壤负反馈的影响更弱, 从而预测植物局域丰富度与土壤反馈强度具有负相关关系。然而实验证据却揭示了不同的模式, 加强对植物与土壤病原菌之间的进化动态的关注是调和这些不一致模式的关键。土壤微生物也是驱动植物群落演替的关键因子。土壤微生物通过稀释效应影响植物多样性-群落生产力关系。专化土壤病原菌或共生菌在单物种群落中积累, 但其负面或正面影响在多物种群落中被稀释, 分别导致更高或更低的群落生产力, 从而提升或抑制多样性效应。针对群落生态学中的植物-土壤反馈研究, 该文提出了3个研究方向: 植物与土壤微生物专化关系的实验验证, 多维度物种共存, 植物与土壤微生物的生态-进化动态。

植物物候对气候变暖的响应是全球气候变化研究的重要内容。目前, 高海拔生态系统植物物候对气候变暖响应的研究仍然较少。该研究依托西藏那曲高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站布设的梯度增温实验, 分别于2015、2017、2018和2021年对模拟增温下优势物种高山嵩草(Kobresia pygmaea)和钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)返青期、现蕾期和开花期等表征植物物候的指标进行了观测, 以期揭示增温下藏北高寒草甸植物物候变化机制。结果表明: 随着温度升高, 高寒草甸中优势植物物候具有不同的变化趋势。高山嵩草返青、现蕾和开花物候期的推迟幅度与温度升高幅度呈正相关关系; 钉柱委陵菜返青、现蕾和开花时间随着温度上升表现为先提前后推迟; 这表明高寒草甸植物物候对增温产生异步响应。此外, 长期增温下的藏北高寒草甸优势种的物候变化均显示出了延迟效应。结构方程归因分析发现, 空气温度升高促使高山嵩草返青时间推迟; 低水平增温可以促进钉柱委陵菜物候提前, 而随着温度继续升高其物候响应发生逆转, 土壤水分在决定物候对气候变暖响应的幅度和方向上具有关键作用。该研究结果揭示了藏北高寒草甸优势植物物候响应气候变暖的异步性特征, 为预测未来高海拔生态系统对气候变化的响应提供了数据支撑。

很多因素可以影响外来植物的入侵性, 其中内生菌可能扮演了极其重要的角色。为了探究内生固氮菌对入侵植物生长策略的影响, 本研究分别在高和低两种氮水平下, 种植接种和不接种内生固氮菌的入侵植物南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)和同属本地植物蟛蜞菊(S. calendulacea), 对比研究它们的生长和氮含量。从南美蟛蜞菊茎段分离出内生固氮菌Kosakonia sp. WTB-JS007, 发现其对南美蟛蜞菊和蟛蜞菊这两种植物生长策略的影响存在显著差异, 且这种差异不受氮水平的影响。在低氮处理下, 接种WTB-JS007对蟛蜞菊的生长及植株氮含量没有显著影响, 但显著提高了南美蟛蜞菊的地上生物量(30.48%), 促进了匍匐茎的伸长, 减少了地下生物量(56.58%), 并提高了植株总氮含量(47.51%)。类似地, 在高氮水平下, 内生固氮菌亦显著影响南美蟛蜞菊地上部分的生长, 但对蟛蜞菊生长的影响不显著。这些结果表明, 内生固氮菌对入侵和非入侵植物生长、生物量分配及氮获取的影响存在显著差异, 而这种生长策略的差异有利于入侵植物地上部分的快速生长与扩张, 从而提高其入侵性。

为了解氮添加背景下土壤真菌和细菌对不同种源入侵植物生长的影响, 该实验以本地和入侵地种源不同种群乌桕(Triadica sebifera)为研究对象, 通过氮添加处理, 施用细菌抑制剂(链霉素)和真菌抑制剂(扑海因)调控土壤细菌、真菌活性, 探究土壤细菌和真菌对不同种源乌桕生长的影响, 以揭示乌桕成功入侵机制, 为有效预测和管理入侵植物提供理论依据。结果表明: 1)入侵地种源乌桕在株高、叶片数和生物量方面均显著高于本地种源, 入侵地种源乌桕相较于本地种源具有显著生长优势。2)添加细菌和真菌抑制剂显著降低了乌桕地上生物量, 且乌桕生长对土壤细菌的依赖性更强。3)氮添加及其与土壤细菌和真菌的交互作用对于乌桕生长和资源分配有显著影响, 增强了乌桕对资源的竞争优势, 可能是影响乌桕入侵成功的重要因素。

叶片的性状与植物的光能利用效率和光合作用密切相关, 能够表征植物对环境的适应策略。互花米草(Spartina alterniflora)是中国滨海湿地主要的外来入侵植物, 已对中国滨海湿地生态系统造成严重威胁。潮位是滨海湿地盐沼植物生长和分布的主要限制因素, 但对于互花米草叶片性状沿潮位的变化格局和适应机理的研究还比较缺乏。该研究在福建漳江口建立潮位控制平台, 研究互花米草叶片功能性状(长度、宽度、长宽比、面积、干质量和比叶面积)对潮位(高程)的响应格局及其驱动因素。研究发现: (1)互花米草的叶片长度、宽度、面积和干质量随着高程的增加逐渐减小, 而叶片的长宽比随着高程的增加逐渐增大。(2)互花米草叶片的比叶面积随高程增加呈驼峰形变化。(3)淹水频率、土壤间隙水盐度及含水量对不同叶片性状的影响不同: 叶片长度、宽度、面积及干质量随着淹水频率和土壤含水量的增加而增大, 但随土壤间隙水盐度的升高而减小; 叶片长宽比随着淹水频率和土壤含水量的增加而减小, 但随土壤间隙水盐度的升高而增大; 比叶面积随淹水频率增加呈现先增大后减小的二次方程关系, 并随土壤含水量升高而增大。综上所述, 互花米草叶片性状沿潮位梯度的变化格局及其主要的影响因素不同, 可能是因为不同叶片性状对植物生理过程的影响有差异, 表明互花米草可以通过改变叶片性状及性状间的权衡关系来适应潮位变化带来的不同环境胁迫, 这为认识和预测滨海湿地入侵植物互花米草对海平面上升的生态适应提供了新的角度。

树干径向生长和微变化动态受树种特性和环境因子的综合影响, 是树木响应环境因子的重要表征。解析树干直径在不同时间尺度上的动态特征是探明树木水分生理生态特性的重要途径, 在水分胁迫风险较高的半干旱地区更具有特殊意义。该研究以半干旱黄土丘陵区两典型造林树种辽东栎(Quercus mongolica var. liaotungensis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)为对象, 运用DC3型高精度树干径向变化记录仪监测树干直径变化动态, 同步测定土壤水分动态和驱动蒸腾作用的主要气象因子, 分析两树种树干径向生长特征、直径微变化日动态与季节动态及其对环境因子的响应。结果表明, 两树种树干直径的季节性变化可划分为非生长季收缩阶段、过渡阶段和生长季增长阶段。辽东栎和刺槐径向生长启动时间分别为4月7日和5月4日前后, 9月下旬基本停止生长; 在生长阶段直径变化可分别利用指数饱和增长函数和线性增长函数拟合。两树种直径日变化模式在11月至次年3月为典型的非生长季模式, 6-9月为典型的生长季模式, 而在4-5月两树种的直径日变化模式不同, 反映了两树种的生长节律和物候期差异。非生长季两树种直径日最大收缩量均与气温、空气水汽压亏缺呈显著负相关关系, 而在生长季呈显著正相关关系。非生长季直径的收缩和膨胀受气温的影响较大, 生长季直径的日变化主要受蒸腾导致的树体内水分动态变化的影响。采用直径逐日变化量表征树体蒸腾失水量, 在自然差异的两个土壤水分条件下辽东栎单位空气水汽压亏缺的蒸腾失水量差异显著, 表明蒸腾耗水对驱动因子的响应程度发生调整, 而刺槐未达到显著水平。研究结果对于深入揭示两树种直径微变化机理以及在土壤水分变化时叶部蒸腾的调节策略具有重要贡献。

准确量化浅、中、深3层土壤水源对植物根系吸水的贡献是明确植物水分利用策略的前提。为探究同位素混合模型MixSIAR中不同水同位素输入方法对预估植物水分来源的影响, 该研究于2019年5-9月在陕西长武塬区对7年和18年苹果园共进行5次土壤和植物木质部取样, 测定对应样品水同位素比值(δ²H、δ¹⁸O)和土壤含水量, 并分别利用基于单同位素(²H、¹⁸O)、双同位素(²H & ¹⁸O)和经木质部氢同位素校正后双同位素(²H(+8.1) & ¹⁸O)输入的MixSIAR模型计算了根区不同土层(0-0.4、0.4-2、>2 m根系深度)土壤水对苹果(Malus pumila)树根系吸水的贡献率。结果表明: 与²H单同位素方法相比, 利用¹⁸O单同位素方法得到的2 m以下深层土壤水的贡献率更低, 而表层(0-0.4 m)土壤水的贡献率更高, 且更接近于²H(+8.1) & ¹⁸O同位素方法。与²H & ¹⁸O双同位素方法相比, 利用²H(+8.1) & ¹⁸O方法得到的表层土壤水的贡献率在表层土壤水同位素值富集时较高, 在表层土壤水同位素值贫化时较低。苹果树木质部氢同位素校正后更靠近于土壤水同位素所在的蒸发线, 因而相比于²H和²H & ¹⁸O, ¹⁸O和²H(+8.1) & ¹⁸O分析方法更符合根系吸水过程同位素质量守恒定律。与7年苹果园相比, 18年苹果园浅层(0-2 m)土壤水的季节性变异更大, 对表层土壤水的依赖更强。对于7年和18年苹果园, 深层土壤水对其根系吸水贡献率的年平均值为19%和23%, 两者无显著性差异。综上, 建议今后在利用水稳定同位素研究植物水分来源时要进一步明确不同水同位素输入方法对植物水源划分分析结果的影响。

植物体内非结构性碳水化合物(NSC)存储和调节机制反映了植物生长和代谢过程对环境变化的响应程度。全球气候变暖背景下, 极端气候事件热浪的发生频率增加, 势必会影响植物的碳收支和分配过程。然而目前热浪频率及间隔时间差异形成的复杂模式对植物不同器官之间的NSC分配及调节机制的影响尚不清楚。为了更好地阐明极端气候事件下植物器官水平的碳收支平衡机制, 该研究以亚热带主要阔叶树种闽楠(Phoebe bournei)和木荷(Schima superba)苗木为研究对象, 设置对照和不同频率及不同间隔时间的5个热浪处理, 分别为无热浪(CK)、单次热浪(HW)、短间隔反复热浪(两次热浪间隔7天, 2HW₇)、中间隔反复热浪(两次热浪间隔30天, 2HW₃₀)、长间隔反复热浪(两次热浪间隔45天, 2HW₄₅)。测定分析不同树种各器官(茎、叶、根) NSC含量和生物量变化及其分配对不同热浪模式的响应, 揭示复杂极端气候事件对植物生长的影响及不同植物的响应差异。结果表明反复热浪2HW₇显著增加了闽楠茎可溶性糖含量, 但对其根、叶可溶性糖及NSC含量无显著影响; 然而2HW₇显著增加了木荷茎、根淀粉含量, 对可溶性糖和NSC含量无显著影响, 表明了热浪胁迫下不同阔叶树种NSC分配和调节存在物种和器官差异性。2HW₃₀和2HW₄₅处理下闽楠茎NSC含量显著低于2HW₇, 2HW₃₀和2HW₄₅处理下木荷茎、根淀粉含量也显著低于2HW₇, 与CK无显著差异, 表明了反复热浪存在累加效应, 且累加效应与反复热浪间隔时间相关。闽楠各器官生物量在2HW₇处理组显著增加, 但木荷茎、根生物量在不同热浪模式处理下无显著差异, 表明闽楠增加NSC存储供给植物各器官生长发育以抵御热浪胁迫, 而木荷可能将光合产物以淀粉的形式储存在叶中缓解热浪对叶片光合系统的影响。研究结果表明不同间隔时间及频率的热浪对植物产生累加效应, 而植物NSC对热浪胁迫的调节能力与累加效应有关。

为了更深入地理解树木茎干夜间水分活动机制, 该研究针对华北平原典型杨树(Populus spp.)人工林夜间液流和茎干充水的时空动态及其环境影响因子进行探究。该研究以雨养条件下毛白杨(Populus tomentosa)为研究对象, 在不同生长时期, 利用热扩散法对茎干不同高度处液流速率进行连续监测, 对土壤含水率以及气象因子进行同步测定, 对比不同时期各高度夜间液流动态及其与环境因子的相关关系。结果显示: 雨季前, 茎干0.35和1.30 m处夜间液流占日总液流量的比例显著高于雨季后, 而雨季后茎干7.00 m处夜间液流占比提高了49%。雨季前, 茎干各高度处夜间液流速率同步性较高, 且随茎干高度增加逐渐递减。雨季后, 夜间用水主要来源由根系吸水转变为下部茎干储水, 基部夜间液流速率降低66%, 不同高度夜间液流的空间特征也发生变化。雨季前后, 4.00-7.00 m茎段为茎干充水的主要发生部位, 平均日充水量达4.16 L, 而1.30-4.00 m茎段充水量明显低于其他高度茎段, 可能主要发挥输水功能。水汽压亏缺、气温和3 m深土壤含水率对雨季前后各高度处夜间液流均有显著的正向驱动作用, 但这种驱动作用在雨季后明显减弱, 且在不同高度间存在一定差异。

探索森林根际土壤微生物碳利用效率(CUE)是权衡森林生态系统微生物合成代谢和分解代谢强弱的关键过程。然而不同海拔森林根际土壤微生物CUE的变化规律与影响因子尚不清楚。该研究选取秦岭太白山6个不同海拔的森林根际土壤为研究对象, 测定其理化性质、胞外酶活性、微生物群落与植被特征等指标, 利用酶化学计量比计算微生物CUE, 分析根际土壤微生物CUE沿海拔梯度的变化规律, 定量研究其影响因子。结果表明: 根际土壤微生物CUE随海拔升高总体呈上升趋势。CUE从最低海拔的0.505至最高海拔的0.527升高了4.36%, 但在海拔1 603和2 405 m处出现了下降。海拔梯度内根际土壤微生物CUE变化受多种环境因子综合影响, 土壤基质的影响(如可溶性有机碳和铵态氮含量)占主导地位, 植被因子次之, 二者分别解释了CUE变化的17.0%和5.7%, 且二者相互作用解释了CUE变化的31.9%。研究结果可为秦岭森林土壤微生物碳同化能力和固碳潜力, 以及全球变化背景下森林土壤碳循环提供科学依据。