凋落物在原生生境(“主场”)中比在非原生生境(“客场”)中分解得更快的现象被称为凋落物分解的“主场优势”。探究凋落物分解的主场优势的主要影响因素及驱动机制对预测植物养分的归还过程和生态系统碳收支有重要意义。该文主要从主场优势的计算方法、影响因素及驱动机制出发, 综述了近年来凋落物分解的主场优势的研究进展, 并对未来的研究方向进行了展望。度量凋落物分解的主场优势有4种常见的计算方法, 其中采用线性模型计算主场优势在当前最为合适。凋落物质量(化学成分等)、土壤微生物群落结构是影响凋落物分解的主场优势的主要因素, 土壤动物、气候条件、分解时间、植物生活型及生长型也能改变主场优势的强度。凋落物之间质量差异越大, 产生的主场优势越大。土壤微生物群落驱动着凋落物分解的主场优势, 但其作用时常受到动物的干扰及气候的制约。此外, 带有叶际微生物的凋落物比去除了叶际微生物的凋落物有更强的主场优势。凋落物化学性质趋同假说、分解者控制假说及凋落物质量与环境相互作用假说是解释主场优势产生的主要假说, 但它们均有不足之处。该文认为凋落物和土壤微生物的协同作用可能是产生和驱动主场优势的主要机制。当前的研究存在着各因素对主场优势的影响探究不够深入、关注的生态系统类型较为单一等问题, 在未来的研究中需要进一步深入探究各因素对主场优势效应的影响及其相对贡献, 关注更多不同的生态系统类型, 从而增强对主场优势相关机制的理解。

酚类物质是凋落物分解过程中难分解的有机组分, 其初始含量极大地影响了凋落物的后续分解过程, 但全球尺度上凋落物酚类物质的初始含量特征及影响因素并不清楚。通过meta分析已发表的相关科研论文, 在全球尺度上探讨了凋落物总酚和可溶性酚(溶于水、酸、甲醇、乙醇)的含量特征及气候、菌根类型、植物生活型和土壤性质等因素对其的影响。结果表明: (1)全球凋落物初始总酚、可溶性酚平均含量分别为65和88 mg·g^-1; (2)菌根类型对根凋落物总酚含量及叶凋落物可溶性酚含量有显著影响, 同时具有丛枝菌根和外生菌根植物的根凋落物总酚含量显著低于具有外生菌根植物凋落物, 而同时具有丛枝菌根和外生菌根植物的叶凋落物可溶性酚含量显著高于具有丛枝菌根植物凋落物; (3)系统分类(裸子植物、被子植物)和叶形态(针叶、阔叶)对叶凋落物总酚含量有显著影响, 阔叶与被子植物凋落物总酚含量分别显著高于针叶和裸子植物凋落物; (4)平均气温日较差、最干旱月份降水量、最干季降水量与叶凋落物总酚含量呈显著正相关关系; (5)最暖季降水量、土壤含水率与叶凋落物可溶性酚含量呈显著负相关关系; (6)叶形态对叶凋落物总酚含量的影响最为显著。这些研究结果对了解凋落物各功能性状与酚类物质之间的关系及预测凋落物在未来气候变化条件下的分解特征具有一定意义。

为最大程度模拟森林凋落物分解实际状况, 探究亚热带天然阔叶林凋落物的分解动态特征, 该研究采用凋落物分解“三明治”法, 在野外原位分解的凋落物上, 平均间隔3个月在积累的凋落物上铺设一层尼龙网(60目, 1.2 m × 1.95 m)。3年后共获取11层不同分解程度的凋落物, 分析其活性和惰性碳、氮含量变化。结果表明: 1)在整个分解过程中, 活性、惰性碳参与分解的时间不同, 水溶性有机碳最早开始释放, 持续释放时间长(295 d); 惰性碳分解滞后(4层, 422 d); 而酸水解有机碳可能在分解中受二者的影响, 变化波动大。2)与碳相比, 氮在整个分解阶段的动态更为复杂, 表现出明显的周期性, 即固持(1-3层, 90-295 d)—释放(4-6层, 422-670 d)—固持(7-11层, 802-1 200 d)。3)凋落物原状分解有利于氮的截留和保存。一方面, 分解前期上层凋落物中的活性物质受淋溶作用在下层积累, 从而降低淋失的风险; 另一方面, 分解后期惰性碳氮偏向于底层积累, 利于碳氮的固存。可见, 森林凋落物的自然分解状态有利于凋落物惰性碳氮更好地归还土壤。因此, 在森林管理中要注重凋落物层的保护, 让其在自然状态下分解, 助力土壤碳氮的稳定与保留。

为探究氮(N)沉降和凋落物输入量改变对凋落叶分解的影响, 该研究于2014年6月至2019年6月, 以华西雨屏区处于N饱和状态的常绿阔叶林为研究对象, 设置N添加和凋落物处理双因素实验, 其中N添加处理分别为对照(CK, 0 kg·hm^-2·a^-1)、低N (LN, 50 kg·hm^-2·a^-1)和高N (HN, 150 kg·hm^-2·a^-1), 凋落物处理分别为凋落物输入量不变(L0, 不改变凋落物输入), 减少(L−, 减少50%)以及增加(L+, 增加50%)。结果表明: 6年N添加处理对该森林生态系统地上凋落物产量影响不显著; N添加处理显著抑制凋落叶分解, 且N添加量越高, 凋落叶分解抑制作用越强; N添加显著降低分解后期凋落叶中锰(Mn)的残留率, 促进Mn的释放; 凋落物输入量的增减处理未显著改变凋落叶分解速率, 而凋落物增减处理升高了凋落叶中Mn的残留率, 减缓Mn的释放; N添加和凋落物处理交互作用不显著。该研究表明亚热带N饱和常绿阔叶林凋落叶分解受N沉降的直接影响显著, 凋落物处理主要影响凋落物分解过程中Mn的含量, 并且凋落物Mn含量在凋落物分解响应N输入的过程中可能起着关键作用。

以泥炭藓属(Sphagnum)植物为优势种的贫营养泥炭地是陆地生态系统重要的碳汇, 其优势植物的生长与分解动态关系着贫营养泥炭地碳汇潜力, 但有关氮沉降对贫营养泥炭地优势藓类植物生长与分解的影响还存在很大争议, 并且氮沉降对亚热带贫营养泥炭地优势藓类植物生长与分解的研究鲜有报道。该研究以鄂西南贫营养泥炭地为研究对象, 通过原位喷洒不同浓度的NH₄Cl溶液, 采用生物量收割法和分解袋法, 探讨模拟氮沉降对泥炭藓(S. palustre)与金发藓(Polytrichum commune)生长及分解的影响。研究结果表明: (1)氮沉降对两种藓类植物生长高度与生物量均有明显的影响, 且两种藓类植物生长存在一定的氮沉降阈值, 约为3 g·m^-2·a^-1; (2)氮沉降对两种藓类植物生长影响程度不同, 金发藓对氮沉降的响应灵敏度要大于泥炭藓; (3)高浓度氮沉降(6和12 g·m^-2·a^-1)抑制了泥炭藓分解, 低浓度氮沉降(3 g·m^-2·a^-1)对泥炭藓分解的影响取决于分解时间, 而所有浓度氮沉降均抑制了金发藓凋落物的分解; (4)分解1年以后, 泥炭藓的最终质量残留率平均值为105.99%, 金发藓的最终质量残留率平均值为70.79%, 金发藓的分解速率远大于泥炭藓; (5)氮沉降对两种藓类凋落物化学元素含量与化学计量比有显著影响, 且与分解时间密切相关。

总酚和缩合单宁作为重要组分参与并调控森林凋落物的分解过程, 其可能受到林窗直接或间接的影响。该研究以川西亚高山6种常见植物(包括方枝柏(Juniperus saltuaria)、岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)、四川红杉(Larix mastersiana)、红桦(Betula albosinensis)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum))凋落叶为研究对象, 在林窗内外不同位置(林窗中心、林冠林窗、扩展林窗、郁闭林下)进行为期3年的原位分解实验, 探究凋落叶总酚和缩合单宁在3年分解过程中冬季和生长季节的动态特征。研究发现凋落叶总酚和缩合单宁均在分解第一年具有较高的损失速率, 分别为10.76和8.5 mg·d^-1; 林窗对酚类物质降解的影响随分解进程逐渐减弱并具有明显的季节性差异; 6种凋落叶总酚含量均在生长季降低较快, 且初始缩合单宁含量较高的凋落叶在第一年冬季有较高的缩合单宁损失速率。研究表明森林林窗内的凋落叶在长期分解过程中, 其酚类物质的降解受凋落叶质量和季节差异的影响更为显著。研究结果有利于深入认识森林生态系统中凋落物的分解特征和物质循环过程, 可为亚高山森林的有效经营管理提供一定的科学数据。

气候变化已经并将持续改变寒冷生物区季节性雪被厚度和覆盖时间, 雪被厚度的减少可能影响高山森林凋落物分解, 尤其是其早期分解过程中易分解碳的释放。该文研究了川西高山森林雪被去除处理后优势树种岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)凋落叶总有机碳、热水/冷水可溶性有机碳、非结构性碳(可溶性糖、淀粉)在冬季(雪被形成期、覆盖期、融化期)和生长季(初期、中期、后期)的释放规律。结果表明: (1)经过一年的分解, 对照和雪被去除处理的凋落叶质量残留量分别为76.4%和86.2%, 总有机碳残留量分别为60.5%和74.8%。(2)经过一个冬季分解后, 雪被去除处理降低了凋落叶热水溶性有机碳和可溶性糖的释放, 而增加了总有机碳、可溶性有机碳、非结构性碳和淀粉的富集。(3)经过生长季分解后, 雪被去除处理降低了凋落叶易分解碳释放, 其中总有机碳、热水溶性有机碳、可溶性有机碳、非结构性碳、可溶性糖和淀粉的释放分别降低了36.3%、0.8%、43.7%、28.3%、21.7%和33.7%。偏最小二乘法分析表明, 岷江冷杉凋落叶易分解碳释放受土壤冻融循环次数、脲酶活性、土壤温度和可溶性有机碳含量影响显著。以上结果说明冬季雪被覆盖促进了高山森林凋落叶易分解碳释放, 表明高山森林冬季雪被格局的改变将显著影响地表凋落叶分解过程, 且这种影响将持续作用于生长季凋落叶碳释放, 深刻影响高山森林土壤生物地球化学过程。

叶际微生物作为最先定殖在凋落叶上的微生物类群, 可能直接参与凋落叶的分解。为验证此猜想, 该研究通过扩增子高通量测序技术和室内分解实验, 探究了马尾松(Pinus massoniana)叶际微生物多样性及叶际微生物对马尾松凋落物的分解影响。结果表明: (1)马尾松的叶际存在着丰富而多样的微生物群体, 针叶在凋亡后, 叶际微生物群落发生变化。成熟针叶、凋落针叶、分解层针叶共有大量可操作分类单元(OTUs)。(2)马尾松针叶分解过程可分为两个阶段: 快速分解期(前8个月)和缓慢分解期(8个月以后)。衰亡针叶(刚凋落但未接触土壤)叶际微生物可直接参与马尾松凋落针叶分解, 且分解速率表现为叶际微生物+土壤微生物处理>叶际微生物处理>土壤微生物处理。在马尾松针叶分解过程中叶际微生物与土壤微生物存在协同作用。(3)凋落针叶分解速率与木质素和纤维素分解速率呈极显著正相关关系, 但与木质素和纤维素分解酶活性无显著相关关系。木质素分解酶——多酚氧化酶与过氧化物酶活性极显著负相关, 纤维素分解酶——β葡萄糖苷酶活性与纤维二糖苷酶活性则呈极显著正相关关系。综上, 该研究结果表明叶际微生物可直接参与凋落针叶的分解, 且其对马尾松凋落针叶分解速率的影响高于土壤微生物, 这为进一步阐明马尾松凋落针叶的分解机理和后续分解过程中发挥主要作用的核心微生物组的发掘提供了理论依据。

为了解荒漠草原表层土壤氨氧化细菌(AOB)对枯落物输入及氮添加的响应, 该研究以宁夏回族自治区盐池县荒漠草原为实验平台, 选择4种常见植物——苦豆子(Sophora alopecuroides)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、短花针茅(Stipa breviflora)和沙芦草(Agropyron mongolicum)的枯落物设置枯落物输入处理, 设置对照(0 g·m^-2·a^-1)、氮添加(9.2 g·m^-2·a^-1) 2个处理, 运用荧光定量PCR、高通量测序等分子生物学技术, 探究了荒漠草原0-5 cm表层土壤AOB对氮添加和不同枯落物输入的响应。研究结果显示, 在氮添加和枯落物输入条件下, 荒漠草原土壤表层AOB共有3门4纲6目7科8属17种。实验所测AOB群落物种主要来源于β-变形菌纲(beta-Proteobacteria)中的亚硝基单胞菌属(Nitrosomonas)和亚硝基螺旋菌属(Nitrosospira), 且以亚硝基单胞菌属为优势种群。与对照相比, 氮添加显著降低了AOB-氨单加氧酶(amoA)基因拷贝数, 表明施氮会抑制荒漠草原表层土壤中的硝化作用。在不同种类的枯落物输入下, AOB-amoA基因丰度的响应具有差异性, 枯落物输入能够在一定程度上缓解氮添加对土壤AOB-amoA基因丰度的抑制, 但总体上不会改变其变化趋势。冗余分析结果表明土壤有机碳、全磷、硝态氮和铵态氮含量是影响AOB-amoA基因丰度的主要土壤理化因子。研究结果表明, 氮添加能够显著降低荒漠草原土壤表层AOB-amoA的基因丰度, 该结果有助于丰富和拓展未来干旱半干旱荒漠草原地区氮沉降变化对土壤表层氮循环功能基因丰度的影响和机制的认识。

在植物物种丰富度与生产力之间关系的研究中, 多以物种丰富度和生产力作为双变量, 常常忽略在同一物种丰富度水平下可能影响群落生产力的其他因素, 例如物种组合与组成等。该研究采用盆栽法, 以中华羊茅(Festuca sinensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、鸭茅(Dactylis glomerata)和紫花苜蓿(Medicago sativa)为研究对象, 设置4个物种丰富度水平(1、2、3、4), 并在最高物种丰富度水平下, 保持总种植密度不变, 改变各组成物种的相对比例(10%、20%、30%、40%), 探讨群落物种组合、组成及物种所属功能群对群落生产力的影响。结果表明: 1)在较低物种丰富度下, 群落生产力随物种丰富度增加而增加, 在较高物种丰富度下, 群落生产力随物种丰富度的增加不再显著变化。2)群落物种组合及组成对群落生产力具有显著影响, 配置垂穗披碱草的群落及垂穗披碱草占比大的群落具有更高生产力。3)混播物种所属功能群对群落生产力具有显著影响, 豆科植物对其他混播物种生产力表现出促进或抑制作用, 禾本科物种垂穗披碱草对群落生产力有正效应，中华羊茅和鸭茅对群落生产力影响不明显。由此推测, 物种丰富度与生产力之间存在一定的表观关系, 植物群落生产力更取决于与物种丰富度相关的物种组合及其组成, 而非物种丰富度。

氮(N)、磷(P)、钾(K)是植物生长发育的关键元素, 探明N、P、K生态化学计量特征的物候期动态有助于更好地理解植物生长过程中养分限制、资源吸收利用及生物量分配等生理生态过程。该研究以滇西北地区大田栽培藜麦(Chenopodium quinoa)为研究对象, 采用田间观测、取样和室内实验相结合的方法, 分析了藜麦根、茎、叶片和穗N、P、K含量及其计量比在生长显穗期、开花期、灌浆期和成熟期之间的差异, 及与各器官生物量分配比的相关性。结果显示: (1)藜麦根、茎、叶片、穗N含量分别为9.28、12.22、33.68、31.28 mg·g^-1, P含量为2.64、3.71、4.98、5.68 mg·g^-1, K含量为25.63、43.80、74.08、56.73 mg·g^-1, N:P为4.66、4.20、7.37、5.70, N:K为0.39、0.31、0.46、0.62, K:P为13.77、14.31、16.82、9.79。(2)藜麦根、茎、穗N、P、K含量及叶片N、P含量均随物候期的推移显著下降, 体现出明显的物候期稀释效应。相反, 藜麦叶片K含量随着生长进程显著升高, 可能表明干旱胁迫下藜麦极强的抗旱机制。藜麦根和茎中N、P、K分配比及生物量分配比相对稳定, 而叶片中分配比均在开花期最高而后显著下降, 穗中分配比随物候期推移显著上升并在成熟期达到最高值, 表明藜麦开花期叶片和穗发生关键的资源分配调节, 进入灌浆期营养元素逐渐向穗中转移, 生物量显著提高。(3)变异来源分析表明, 器官对藜麦N、K含量及N:P变异的贡献大于物候期变化, 而物候期对藜麦P含量变化的贡献大于器官间的差异。(4)藜麦各器官间N、P、K分配比和生物量分配比存在紧密耦合, 具体为藜麦根和叶片生物量分配比与根和叶片N、P、K分配比均呈显著正相关关系, 与穗N、P、K分配比呈显著负相关关系; 穗生物量分配比仅与穗N、P、K分配比呈显著正相关关系, 与根和叶片N、P、K分配比均呈显著负相关关系。

叶片温度是植物能量交换和生理过程发生的重要微环境参数。叶片热力性状能够在一定程度上调控叶片温度, 避免极端温度对叶片的伤害。但目前针对叶片热力性状的研究还很少。该研究选择云南省从热带到温带具有明显水热梯度的4种典型植被类型: 干热河谷植被、热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带针阔混交林, 对其冠层优势树种的叶片热力性状进行了系统地研究。这些性状包括了可能影响叶片温度的形态、光学、材料特性、解剖和生理的23个性状。研究结果表明: 干热河谷植被的植物主要依靠蒸腾降温, 叶片薄, 叶寿命短, 主要为“快速投资-收益”型植物; 热带雨林植物叶片大, 蒸腾速率不高, 不利于降温, 较厚的叶片、较高的含水量能在一定程度上缓解高温, 采取“慢速投资-收益”策略; 亚热带常绿阔叶林很少发生极端温度, 叶片没有明显的热适应性状, 叶片厚, 叶寿命长, 采取“慢速投资-收益”策略; 温带针阔混交林植被的叶片小而厚, 多成簇状生长, 有一定保温作用。温带针阔混交林的冠层常绿植物光合速率较低, 偏“慢速投资-收益”型; 而落叶植物的光合速率较高, 偏“快速投资-收益”型。该研究系统地研究了热力性状与植物适应策略沿水热梯度的变化, 为深入认识植物对环境适应策略提供了理论基础。