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    2023年, 第6期
    刊出日期:2023-06-20
    四川省若尔盖县若尔盖湿地国家级自然保护区湿地景观(胡昭佚摄)。若尔盖湿地地处青藏高原东北边缘,沼泽植被单一,以木里薹草(Carex muliensis)为优势种,是我国面积最大的高原泥炭沼泽区。胡昭佚等研究了不同水位下木里薹草叶片养分的重吸收特征(本期847-855页)。

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    ■ 封面照片背后的故事 | 最大的高原沼泽——若尔盖湿地

      
    综述
    丛枝菌根真菌多样性对植物群落构建和稀有种维持的研究进展
    杨佳绒, 戴冬, 陈俊芳, 吴宪, 刘啸林, 刘宇
    植物生态学报. 2023, 47(6):  745-755.  doi:10.17521/cjpe.2022.0373
    摘要 ( 588 )   全文 ( 133 )   PDF (996KB) ( 566 )   知识图谱   收藏
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    丛枝菌根(AM)是植物与微生物联系中最为古老的共生体, 全球范围内约80%的陆生植物与AM真菌共生形成丛枝菌根。这一共生关系在气候稳定和土壤磷贫瘠的热带、亚热带森林中更为普遍。以往的研究表明AM真菌通过提高植物对磷的吸收促进植物生长和定植, 即产生植物-土壤正反馈。植物-土壤正反馈可降低由土壤病原菌引起的植物-土壤负反馈, 进而降低植物-土壤负反馈维持植物多样性的能力, 这与热带、亚热带森林中极高的植物多样性以及占比惊人的稀有种相悖。随着对热带、亚热带森林中AM真菌多样性研究的不断深入, 越来越多的研究发现AM真菌多样性在不同的生境条件下以及不同的宿主植物间存在较大差异, 这些差异可引起植物适合度的不同, 进而影响植物群落构建。该文整合了AM真菌在宿主植物群落构建、宿主植物共存及稀有种维持等方面的研究进展, 以期为验证“稀有种优势”假说提出新的研究思路, 进而更有效地保护稀有植物。

    植物硒生物强化及微生物在其中的应用潜力
    李柳, 刘庆华, 尹春英
    植物生态学报. 2023, 47(6):  756-769.  doi:10.17521/cjpe.2022.0163
    摘要 ( 410 )   全文 ( 97 )   PDF (1823KB) ( 247 )   知识图谱   收藏
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    硒是人体必需的微量营养元素, 其含量对人体“有益”和“有害”之间的界限非常窄, 通过植物进行生物强化是人体补充硒的安全有效途径。该文综述了植物对硒吸收、转运、代谢的过程。植物主要从土壤中吸收硒酸盐、亚硒酸盐、有机硒, 根系对于不同形态的硒有不同的吸收机制。吸收过程由不同的转运蛋白参与, 吸收后的硒主要以硒酸根离子的形态在植物体内转运, 通过木质部和韧皮部向地上部分运输, 并在各种酶的作用下进行代谢。最终, 根系吸收的硒一部分以有机硒的形式储存在植物体内, 另一部分以硒化物的形式释放到大气中。该文重点关注不同类型根际微生物对植物硒生物强化的影响, 丛枝菌根真菌、外生菌根真菌、根际促生细菌对植物的硒吸收有一定促进作用, 但其内在的作用机制尚不清楚。基于当前的研究现状, 提出了今后的研究重点: 1)植物对硒的吸收过程及其基因调控; 2)微生物对植物硒生物强化的影响机制及应用潜力。

    研究论文
    灌丛化对林草交错带植物和土壤微生物的影响
    张琦, 冯可, 常智慧, 何双辉, 徐维启
    植物生态学报. 2023, 47(6):  770-781.  doi:10.17521/cjpe.2022.0318
    摘要 ( 442 )   全文 ( 39 )   PDF (1363KB) ( 366 )   知识图谱   收藏
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    了解灌丛化对林草交错带内植物和土壤微生物的影响, 有助于提升对林草交错带内灌丛化的认识和管理。该研究在北京东灵山自然保护区的林草交错带内选择不同水平(轻度、中度和重度)的灌丛化样地, 通过样地法和高通量测序技术调查了灌丛化对植物多样性、土壤微生物多样性、植物个体特征和土壤养分的影响, 并进一步揭示了植物多样性、土壤微生物多样性、植物个体特征和土壤养分之间的相关关系, 旨在探究灌丛化对植物和土壤微生物的影响及其机制。结果如下: 1)灌丛化显著降低了植物的多样性, 但乔灌草三者的响应各不相同, 其中草本植物多样性下降最显著; 2)灌丛化显著提升了土壤真菌多样性; 3)灌丛化显著增加了灌木的高度和冠幅, 土壤全氮和有机碳含量随灌丛化水平增加而显著升高; 4)偏最小二乘法路径模型(PLS-PM)发现灌丛化对植物和土壤微生物造成直接影响, 植物个体特征和土壤养分并未对植物和土壤微生物的多样性造成直接影响。冗余分析进一步表明, 灌木高度对植物多样性变化的解释贡献最大, 影响土壤微生物多样性的主要因子为土壤全氮含量。与土壤细菌相比, 土壤真菌的多样性与植物多样性之间更具相关关系。

    丛枝菌根菌丝桥介导刺槐-魔芋间碳转运和磷吸收
    何斐, 李川, Faisal SHAH, 卢谢敏, 王莹, 王梦, 阮佳, 魏梦琳, 马星光, 王卓, 姜浩
    植物生态学报. 2023, 47(6):  782-791.  doi:10.17521/cjpe.2022.0185
    摘要 ( 357 )   全文 ( 20 )   PDF (1787KB) ( 190 )   知识图谱   收藏
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    明确间作和接种丛枝菌根真菌(AMF)对刺槐(Robinia pseudoacacia)与魔芋(Amorphophallus konjac)碳转运和磷吸收的影响, 可为揭示间作刺槐对魔芋的防病促生机制和推广刺槐林下魔芋绿色高产栽培技术提供科学依据。该研究使用孔径25 μm尼龙网设置两室根箱隔网系统, 分为A室(刺槐不接种/接种AMF)和B室(单作刺槐/刺槐间作魔芋); 采用13C稳定性同位素技术对A室刺槐叶片进行标记, 研究其同化的碳与B室魔芋之间的传递, 以及AMF定植对两种作物的农艺性状、13C丰度和磷含量的影响。结果表明: (1)在接种条件下, 菌丝桥对B室刺槐和魔芋的侵染率分别达到47.1%和60.4%; 其中, 刺槐侵染率与单作直接接种处理相比降低14.1%。在间作体系中, 接种AMF提高了魔芋的生物量, 其地上干质量和地下根系干质量分别较未接种处理显著增加9.7%和36.2%。(2)与单作未接种处理相比, 间作未接种、单作接种和间作接种的刺槐同化的碳被更多地分配到根系和根际土壤(A室), 并以根系分泌物的形式穿越尼龙网到达邻近作物根际(B室)。(3)与各自未接种处理相比, 单作或间作接种显著提高B室刺槐和魔芋叶片、茎/叶柄、根系和全株磷含量。综上, AMF定植促进了刺槐向魔芋根际土和植株体内的碳转运, 且间作栽培可促进AMF的定植和宿主作物对磷的吸收。

    火烧黑碳对生长季兴安落叶松林外生菌根真菌群落物种组成的影响
    胡同欣, 李蓓, 李光新, 任玥霄, 丁海磊, 孙龙
    植物生态学报. 2023, 47(6):  792-803.  doi:10.17521/cjpe.2022.0333
    摘要 ( 316 )   全文 ( 55 )   PDF (1542KB) ( 161 )   知识图谱   收藏
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    火烧是北方森林生态系统的重要扰动因子, 而黑碳作为火烧后的产物在森林土壤中普遍存在。虽然黑碳对树木生长有积极影响, 但对黑碳和促进树木生长的微生物(如菌根真菌)之间的协同作用还知之甚少。外生菌根(ECM)真菌作为北方森林生态系统中针叶树种与土壤联系的桥梁, 探究火烧后ECM真菌群落的变化可为火烧后北方森林生态系统碳库恢复与科学管理提供理论依据。该研究以大兴安岭地区兴安落叶松(Larix gmelinii)林为研究对象, 利用高通量测序的方法对ECM真菌进行鉴定, 探究生长季中火烧和黑碳添加处理下ECM真菌群落的变化特征及其关键影响因子。研究结果显示: (1)在生长季中, 与对照相比, 火烧处理下ECM真菌的α多样性显著下降了31.52%, 而黑碳添加处理下的α多样性显著增加了49.02%。β多样性分析也显示生长季中火烧和黑碳添加处理下ECM真菌群落物种组成存在显著差异。(2)在生长季中, 火烧处理的ECM真菌的丰度显著下降了46.35%, 但火烧处理对担子菌门物种丰度的增加影响显著, 而黑碳添加处理对子囊菌门与担子菌门物种丰度的增加均有影响。(3)在生长季中, 火烧和黑碳添加处理中ECM真菌群落物种组成均受到土壤pH、含水率和全氮含量的显著影响, 但在黑碳添加处理中与土壤pH和全氮含量正相关, 与土壤含水率负相关。该研究表明, 火烧降低了生长季中兴安落叶松林ECM真菌的多样性, 并显著降低了其丰度。但是, 火烧后黑碳的添加通过影响土壤pH以及土壤氮含量, 促进了ECM真菌恢复并增加了其多样性。

    固体培养内生真菌对土壤盐胁迫下木麻黄幼苗渗透调节和抗氧化系统的影响
    李冠军, 陈珑, 余雯静, 苏亲桂, 吴承祯, 苏军, 李键
    植物生态学报. 2023, 47(6):  804-821.  doi:10.17521/cjpe.2022.0061
    摘要 ( 303 )   全文 ( 22 )   PDF (2373KB) ( 169 )   知识图谱   收藏
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    为明晰内生真菌在宿主植物耐盐生长中是否存在拮抗作用, 探讨利用内生真菌提高困难立地条件下造林成活率的可能, 将两株耐盐内生真菌葡萄座腔菌(Botryosphaeria sp.) Z1 (T3)、炭团菌(Hypoxylon sp.) Y6 (T4)及其混合菌(T2)进行固体发酵培养, 添加到栽植有木麻黄(Casuarina equisetifolia)幼苗的不同盐度(质量分数为0、3‰、6‰、9‰)盆钵土壤中, 以添加菌株载体(T1)和无添加(CK)为对照, 研究固体培养内生真菌对土壤盐胁迫下木麻黄幼苗抗逆生理特征的影响及其与生物量的关系。结果表明: 菌株处理显著提高了盐胁迫下幼苗的生物量, 幼苗生理特征受土壤盐度、时间和菌株种类影响较大。3‰盐度下, T2处理15天后可溶性糖(SS)含量、可溶性蛋白(SP)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及45天后过氧化氢酶(CAT)活性高于CK、T1, 相对电导率(REC)在T2、T3和T4处理胁迫期都显著降低; 9‰盐度下, T2、T3和T4处理实验期内REC、H2O2含量显著降低, 胁迫60天后丙二醛(MDA)含量显著降低, SS含量、SOD活性、CAT活性显著增加, T2处理的SP含量、过氧化物酶(POD)活性同样显著增加。采用逐步回归建立了菌株处理下幼苗生理特征与生物量关系的回归方程模型, 通径分析表明REC、POD活性和SS含量为影响生物量的主要生理因素。综上, 不同菌株对幼苗渗透调节物质含量、氧化酶活性和生物量的影响不同, 混合菌的拮抗作用最为明显, 研究结果初步揭示了盐胁迫下木麻黄渗透调节物质含量、抗逆酶、生物量与木麻黄内生真菌的关系, 为木麻黄抗逆工程菌的发掘提供了研究基础。

    巴音布鲁克高寒草甸植物功能多样性与生态系统多功能性关系沿海拔梯度的变化
    吕自立, 刘彬, 常凤, 马紫荆, 曹秋梅
    植物生态学报. 2023, 47(6):  822-832.  doi:10.17521/cjpe.2022.0195
    摘要 ( 494 )   全文 ( 43 )   PDF (1680KB) ( 426 )   知识图谱   收藏
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    明确植物功能多样性与生态系统多功能性(EMF)之间的关系, 可以更清晰地阐释生态系统功能的变化。以往生物多样性-生态系统功能关系的研究仅停留在对单一生态系统功能(SEF)的实验性或观察性调查, 忽略了生态系统能同时提供多种功能和服务这一最本质的重要价值。该研究以巴音布鲁克高寒草甸为研究区, 在海拔2 194-3 062 m范围内以200 m左右为间隔设置了5个海拔高度, 选取土壤全氮含量、硝态氮含量、铵态氮含量、全磷含量、速效磷含量、全钾含量、速效钾含量、土壤密度、植物群落地上与地下生物量10个与养分循环、土壤有机碳蓄积和植物生长有密切联系的指标, 综合各指标平均值来表征EMF。结果表明: (1)群落物种组成沿海拔梯度变化较大, 海拔2 600 m处物种丰富度显著高于其他海拔; 功能均匀度指数(FEve)、功能丰富度指数(FRic)和功能分散度指数(FDis)均随着海拔的升高呈现“单峰”变化趋势, 最高值分别出现在2 600、2 800、2 800 m处; Rao二次熵指数(Rao’Q)整体呈现单调递减趋势。(2)各海拔高度上FRic、FDis与EMF间均存在极显著的正相关关系, 分别解释了EMF 47%和43%的变化; 在海拔2 600 m处FEve与土壤养分循环指数、土壤有机碳蓄积指数间存在显著相关关系; 海拔3 000 m处Rao’Q与土壤养分循环指数、有机碳蓄积指数和EMF间均存在显著相关关系。(3)通过构建结构方程模型分析海拔梯度上植物功能多样性与EMF的关系可知, 海拔以功能多样性为媒介作用于EMF, 其中功能丰富度对EMF的影响最大, 验证了功能多样性与EMF间存在互补效应。综上, 随着海拔的变化, 功能多样性会做出相应的变化, 进而影响SEF和EMF, 功能多样性对于维持EMF具有重要的意义。

    云南松、思茅松和卡西亚松天然种群间的针叶表型变异
    李卫英, 章正仁, 辛雅萱, 王飞, 辛培尧, 高洁
    植物生态学报. 2023, 47(6):  833-846.  doi:10.17521/cjpe.2022.0263
    摘要 ( 349 )   全文 ( 73 )   PDF (5452KB) ( 182 )   附录附件    知识图谱   收藏
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    研究近缘种复合体的针叶表型变异及其地理分布格局, 有助于从生理生态机制上理解针叶树种的地理变异、种群动态以及对区域气候的响应。云南松(Pinus yunnanensis)、思茅松(P. kesiya var. langbianensis)和卡西亚松(P. kesiya)是一个跨越了东南亚热带和亚热带地区的近缘种复合体, 具有典型的地理替代分布特征, 拥有丰富的表型变异和遗传变异。该研究在3种松树分布区采集了31个代表种群, 每个种群选择10个样木, 测量了针叶长度、气孔密度、气孔保卫细胞长度和宽度、木质增厚层长度和宽度、气孔腔长度和宽度等共8个性状。采用巢式方差分析计算性状在树种间和种群间的差异, 通过主成分分析和聚类分析揭示针叶性状的种群变异结构; 分析针叶性状随纬度的变化规律, 运用多元线性回归模型来确定影响针叶性状变异的主要环境因子。结果表明: (1)针叶性状在种群间的变异系数为12.01%-34.08%, 气孔保卫细胞长度、木质增厚层长度和宽度、针叶长度和气孔密度的表型分化系数较高; (2)云南松和卡西亚松在大多数性状上存在显著差异, 思茅松介于二者之间, 聚类分析结果表明3种松树针叶性状的种群变异结构与其地理区域分布一致; (3)针叶长度和气孔密度与纬度正相关, 气孔腔长度和宽度与纬度负相关; (4)影响针叶性状变化的关键环境因子是最干季平均气温、降水量季节性变异系数、平均气温日较差、最湿月降水量和最干月降水量。3种松树针叶性状具有丰富的种间和种群间变异, 呈现显著的纬度梯度变异趋势, 反映了其对环境长期适应的结果。热带亚热带松树针叶性状变异及其对环境因子的响应可为造林育种的地理种源选择提供科学依据。

    水位下降对若尔盖高寒草本沼泽木里薹草氮磷重吸收的影响
    胡昭佚, 陈天松, 赵丽, 许培轩, 吴正江, 董李勤, 张昆
    植物生态学报. 2023, 47(6):  847-855.  doi:10.17521/cjpe.2022.0253
    摘要 ( 197 )   全文 ( 51 )   PDF (3078KB) ( 269 )   知识图谱   收藏
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    养分重吸收是植物适应环境的重要策略。该研究以若尔盖高寒草本沼泽中的木里薹草作为研究对象, 通过模拟实验, 于8月、10月对绿叶和枯叶及土壤采样并测定养分含量, 研究其在水位下降和自然水位下叶片养分含量、土壤养分含量和养分重吸收效率的变化规律, 以及相互间的关系。使用单因素方差分析比较不同组间叶片氮(N)含量、叶片磷(P)含量、土壤速效N含量、土壤速效P含量、叶片N:P和养分重吸收效率的差异, 使用一元线性回归拟合土壤速效N、P含量和养分重吸收效率之间的关系, 木里薹草叶片N含量、P含量、N:P和养分重吸收效率的关系均采用Pearson相关分析。结果表明: 水位下降后, 木里薹草土壤速效N含量升高, 速效P含量降低, 进一步导致木里薹草绿叶N含量增加, P含量降低, 枯叶N、P含量均降低, 木里薹草叶片N、P重吸收效率升高, 说明水位下降通过改变土壤速效养分含量影响木里薹草绿叶养分含量, 改变植物养分获取能力(如根数、根长)影响枯叶养分含量, 进而影响养分重吸收效率。

    增温对成熟杉木人工林不同季节细根生长、形态及生理代谢特征的影响
    吴帆, 吴晨, 张宇辉, 余恒, 魏智华, 郑蔚, 刘小飞, 陈仕东, 杨智杰, 熊德成
    植物生态学报. 2023, 47(6):  856-866.  doi:10.17521/cjpe.2022.0183
    摘要 ( 326 )   全文 ( 97 )   PDF (1118KB) ( 196 )   知识图谱   收藏
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    为揭示气候变暖对我国亚热带地区人工林生态系统细根动态过程的影响, 在福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站开展成熟杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林野外原位土壤增温实验, 采用内生长环法探究增温在不同季节对成熟杉木人工林细根生长量、形态及生理代谢特征的影响。结果表明: 与对照相比, 在雨季, 增温处理使得0-1 mm细根生长量及细根(0-2 mm)总生长量显著增加109.9%和78.2%, 0-1 mm细根比根长(SRL)和可溶性糖含量显著增加28.8%和41.5%, 而细根比呼吸速率(SRR)和淀粉含量显著降低64.1%和15.9%; 在旱季, 增温处理使得0-1和1-2 mm细根生长量及各形态指标均无显著变化, 而0-1 mm细根SRR、1-2 mm细根淀粉和非结构性碳水化合物(NSC)含量显著降低60.7%、43.9%和14.2%。因此, 在未来气候变暖背景下, 中亚热带地区成熟杉木人工林具有较强的适应能力。雨季, 成熟杉木人工林可能通过增加细根SRL, 吸收更多资源并促进淀粉向可溶性糖的转化来维持正常生理活动以促进细根生长来响应增温。旱季, 成熟杉木人工林则采取降低细根SRR、减少体内养分消耗并增加对NSC的利用, 提高水分运输效率以维持细根正常生长的策略来响应增温; 而调整细根SRL、比表面积和根组织密度可能不是其响应增温的主要策略。

    长期植被恢复对中国西南喀斯特石漠化土壤活性有机碳组分含量和酶活性的影响
    罗娜娜, 盛茂银, 王霖娇, 石庆龙, 何宇
    植物生态学报. 2023, 47(6):  867-881.  doi:10.17521/cjpe.2022.0216
    摘要 ( 373 )   全文 ( 91 )   PDF (4115KB) ( 262 )   知识图谱   收藏
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    为揭示中国西南喀斯特石漠化植被恢复对土壤活性有机碳组分含量和酶活性的影响, 该研究开展了土壤总有机碳含量、活性有机碳组分(微生物生物量碳、可溶性有机碳、易氧化有机碳)含量以及4种土壤酶(脲酶、蔗糖酶、淀粉酶、碱性磷酸酶)活性对7种典型的植被恢复措施(柏木(Cupressus funebris)种植、柚木(Tectona grandis)种植、花椒(Zanthoxylum bungeanum)种植、量天尺(火龙果, Hylocereus undatus)种植、忍冬(金银花, Lonicera japonica)种植、皇竹草(Pennisetum sinese)种植和砂仁(Amomum villosum)种植)的响应研究。结果显示: 1)植被恢复明显改善了喀斯特石漠化土壤总有机碳的分布和积累, 显著改变了土壤活性有机碳各组分的含量及其在土壤总有机碳含量中的占比。不同植被恢复措施对土壤总有机碳和活性有机碳各组分含量的影响明显不同。柏木和金银花种植的土壤总有机碳含量和储量较高, 而草地建设的2种措施(皇竹草和砂仁种植)的土壤总有机碳含量和储量最低。柏木和金银花种植的土壤易氧化有机碳和微生物生物量碳含量较高, 而花椒种植的土壤可溶性有机碳含量较高。2) 7种植被恢复措施均不同程度地明显提升了土壤淀粉酶、碱性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶的活性。但不同酶活性对植被恢复措施的响应规律明显不同。除花椒种植外, 其余6种植被恢复措施的土壤脲酶活性均显著大于对照样地。除皇竹草种植外, 其余6种植被恢复措施的土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著大于对照样地。而7种恢复措施中, 仅有柏木种植的土壤淀粉酶活性显著高于对照样地。3) 4种土壤酶活性与土壤总有机碳和活性有机碳各组分含量的相关性明显不同。淀粉酶和碱性磷酸酶活性与土壤总有机碳和活性有机碳各组分含量的相关性明显高于脲酶和蔗糖酶。土壤碱性磷酸酶和淀粉酶活性与喀斯特石漠化土壤有机碳积累矿化、活性有机碳组分形成与转换密切相关。

    冻融变化对西南亚高山森林优势种云杉和华西箭竹根区土壤理化性质与酶活性的影响
    郭敏, 罗林, 梁进, 王彦杰, 赵春章
    植物生态学报. 2023, 47(6):  882-894.  doi:10.17521/cjpe.2022.0031
    摘要 ( 278 )   全文 ( 24 )   PDF (1438KB) ( 209 )   知识图谱   收藏
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    西南亚高山森林是典型的季节性冻土区, 为深入研究气候变暖背景下冻融循环变化对森林土壤环境的影响, 该研究以西南亚高山森林乔木层与灌木层优势种云杉(Picea asperata)和华西箭竹(Fargesia nitida)根区土壤为研究对象, 利用红外辐射加热器模拟气候变暖, 研究增温对非生长季土壤冻融循环、土壤理化性质和酶活性的影响。在此基础上, 开展室内培养实验, 进一步验证冻融循环变化对土壤性质的影响。结果表明: (1)与对照小区比较, 增温小区5 cm和15 cm土层温度分别升高2.85和2.13 ℃, 冻结天数分别减少了60和32天, 冻融循环次数分别由3次和1次降为0次。(2)增温增加了两物种根区土壤总氮(TN)、可溶性有机氮(DON)和微生物生物量氮(MBN)含量, 但降低了土壤铵态氮(NH4+-N)含量。土壤冻结天数、冻融循环次数与TN、DON含量显著负相关, 与NH4+-N含量显著正相关。(3)增温显著促进了两树种根区土壤N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性, 但显著抑制了脲酶(Ure)活性。土壤冻结天数、冻融次数与NAG和Ure活性显著相关。(4)与野外研究相似, 室内冻融循环处理可显著增加云杉根区土壤NH4+-N含量与β-葡萄糖苷酶(BG)活性, 降低了NAG活性; 增加了华西箭竹根区NH4+-N含量, 降低了BG与NAG酶活性; 但冻融循环对土壤硝态氮(NO3--N)、DON含量、Ure及蛋白酶(Pro)活性的影响与野外研究结果不同。冗余分析表明, 华西箭竹根区土壤酶活性主要受土壤DON含量的影响, 而云杉根区土壤酶活性与pH、NH4+-N含量、DON含量显著相关。以上结果说明, 气候变暖背景下季节性冻土冻融循环消失, 会显著影响西南亚高山森林非生长季土壤理化性质(尤其是土壤氮库组分)和酶活性, 但其影响机制需要进一步研究。


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