稳定同位素生态学
在过去几十年中, 氮(N)稳定同位素技术的发展提高了人们对于陆地生态系统氮循环的认识。该文回顾了氮稳定同位素技术在研究生态系统氮循环中的历史, 综述了最近十多年来氮稳定同位素技术在陆地生态系统氮循环研究中的典型案例, 包括利用氮同位素自然丰度鉴定植物氮来源、指示生态系统氮状态和量化过程速率, 利用15N标记技术示踪氮的去向和再分布等。该文同时指出这些应用中存在的问题, 以及在陆地生态系统上氮稳定同位素技术今后研究的重点发展方向。
碳同位素示踪技术具有高度的专一性和灵敏度, 经过几十年的发展, 形成了一系列成熟的标记方法, 在陆地生态系统碳循环过程的研究中已得到广泛应用。目前, 自然丰度法、与13C贫化示踪技术结合的自由空气中气体浓度增加(FACE)实验、脉冲与连续标记法以及碳同位素高丰度底物富集标记法是研究陆地生态系统碳循环过程常用的碳同位素示踪方法; 通过将长期定位实验和室内模拟实验结合, 量化光合碳在植物-土壤系统的传输与分配特征, 明确植物光合碳对土壤有机质的来源、稳定化过程的影响及其微生物驱动机制; 阐明土壤碳动态变化(迁移与转化)和新碳与老碳对土壤碳库储量的相对贡献, 评估有机碳输入、转化与稳定的生物与非生物微观界面过程机制。然而, 生态系统碳循环受气候、植被、人为活动等多因素影响, 碳同位素技术需要结合质谱、光谱技术实现原位示踪, 结合分子生物学技术阐明其微生物驱动机制, 从而构建灵敏、准确、多尺度、多方位的同位素示踪技术体系。因此, 该文以稳定碳同位素为主, 综述了碳同位素示踪技术的原理、分析方法和在陆地生态系统碳循环过程中的应用进展, 归纳总结了碳同位素示踪技术结合原位检测技术和分子生物学技术的研究进展和应用前景, 并对碳同位素示踪技术存在的问题进行了分析和展望。
水分是生态系统的重要因子, 水同位素自然示踪和人工标记是研究生态系统水循环过程的重要方法, 利用水同位素所具有的示踪、整合和指示等功能特征, 通过测量和分析生态系统中不同组分所含水分的氢氧同位素比值的变化情况, 可实现生态系统蒸散发的拆分、植物水分来源判定和叶片水同位素富集机理研究, 是研究生态系统水循环过程机理和生态学效应不可或缺的技术手段。该文首先简要回顾了生态系统水同位素发展和应用的历史, 在此基础上阐述了水同位素技术和方法在生态学研究热点领域应用的基本原理, 概述了水同位素在植物水分来源判定、蒸散发拆分、露水来源拆分、降水的水汽来源拆分以及 17O-excess的研究进展, 并介绍了植物叶片水富集机理及基于稳定同位素的碳水耦合研究。最后, 指出了水同位素研究亟待解决的问题, 展望了水同位素应用的前沿方向, 旨在利用水同位素分析加深对生态系统的水分动态、植被格局和生理过程的理解。
通量梯度法与涡度相关法均是微气象学的物质和能量通量观测方法, 在没有高频气体分析仪或下垫面风浪区较小的情况下, 通量梯度法可以有效观测生态系统(或土壤)与大气之间的温室气体及其同位素通量, 同时也可以作为涡度相关法的配套观测和有益补充。该文回顾了通量梯度法的基本原理、概念和假设, 重点综述了温室气体浓度梯度以及相关湍流扩散系数的观测与计算的方法和理论, 概述了通量梯度法在森林、农田、草地、湿地和水体等生态系统观测温室气体通量的应用进展, 特别是在稳定同位素通量观测中的应用, 最后从影响温室气体和同位素的浓度梯度以及湍流扩散系数测定与计算等方面概述了应用注意事项及建议。
稳定同位素红外光谱(IRIS)技术克服了传统的大气CO2气瓶采样-同位素质谱(IRMS)技术时间分辨率低且耗时费力的缺点, 可以实现高时间分辨率和高精度的大气CO2碳同位素组成(δ 13C)和氧同位素组成(δ 18O)的原位连续测定。基于IRIS技术测量CO2 δ 13C和δ 18O的误差来源主要包括δ 13C和δ 18O测量值对CO2浓度变化的非线性响应(浓度依赖性)以及对环境条件变化的敏感性导致的漂移(时间漂移)。如何有效地校正浓度依赖性和时间漂移导致的误差是IRIS仪器应用的前提。该综述阐述了δ 13C和δ 18O测量值的浓度依赖性产生的理论基础, 回顾了浓度依赖性的理论校正和经验方程校正方法和应用; 回顾了时间漂移的校正原理、方法和应用; 概述了数据溯源至国际标准的原理、方法与应用现状。结合实际情况推荐利用3个或3个以上已知CO2浓度和δ 13C、δ 18O真值的CO2标准气体涵盖待测气体CO2浓度的浓度依赖性校正, 设置适当的校正频率校正时间漂移并进行数据溯源。指出应该加强不同仪器和校正方法的比对研究; 采用IRIS技术测定CH4、N2O和H2O同位素组成也可以采取类似的校正方法。
植物水分来源的判定是干旱半干旱区土壤-植物水分关系研究的重要方面, 有助于理解沙地植物对干旱环境的适应机制。该文研究了不同降水条件下科尔沁沙地典型灌木小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和盐蒿(Artemisia halodendron)的水分利用过程。试验采用增减雨装置模拟自然降水方法, 设置增雨(+50%)、对照和减雨(-50%) 3个处理, 利用稳定性同位素技术测量了两种植物木质部水、降水、0-120 cm不同土层土壤水的稳定氢同位素比率(δD)和稳定氧同位素比率(δ18O)值, 最后利用IsoSource模型计算了两种灌木对潜在水源的利用比例。结果表明: 1)增减雨处理主要影响表层(0-30 cm)土壤水分, 增雨处理显著提高了两种灌木地上和地下生物量, 且δ18O值随土壤深度增加而降低; 而减雨处理δ18O值随土壤深度增加而降低的趋势更加明显; 2)在增雨处理下, 盐蒿增加了对浅层0-40 cm土壤水的利用比例, 而小叶锦鸡儿对各土层水分的利用程度较为平均; 在减雨处理下, 由于表层土壤含水量较低, 两种植物均提高了对深层土壤水的利用比例, 其中盐蒿主要用水层次为60-80 cm, 而小叶锦鸡儿为60-120 cm; 3)就不同降水季节而言, 湿季(5-6月)由于降水迅速补给浅层土壤水分, 两种植物主要利用0-60 cm的土壤水; 旱季(9月)由于降水偏少, 小叶锦鸡儿对浅层水分利用急剧减少, 转而利用更深层次的土壤水分; 而盐蒿对各层次水分利用程度较为均匀。由此可见, 同小叶锦鸡儿相比, 盐蒿具有更强的抗旱能力及适应性。
在陆地生态系统中, 植物对土壤有机氮(主要指氨基酸)的获取是一个普遍的生态学现象, 然而植物对土壤有机氮的吸收速率及土壤有机氮在植物养分供应中所占比例仍不清楚。为探究土壤无机氮和有机氮对西南高寒森林植物氮源的贡献效应, 以川西亚高山针叶林两个主要树种云杉(Picea asperata)和红桦(Betula albo-sinensis)的幼苗为研究对象, 采用稳定同位素标记法对K15NO3、15NH4Cl和(U-13C2/15N)甘氨酸3种氮素进行示踪, 分析了两个树种对无机氮(NH4+-N和NO3–-N)和有机氮(甘氨酸)的吸收速率及其差异。结果显示: (1)云杉和红桦幼苗在施加同位素标记物2 h后, 两种幼苗细根的13C和15N均出现明显的富集现象, 表明两种树种幼苗均能吸收甘氨酸。(2)与甘氨酸和NH4+-N相比, 云杉和红桦幼苗对NO3–-N有显著的偏好吸收, 其吸收速率为NH4+-N和甘氨酸吸收速率的5-10倍。(3)两个树种的幼苗对甘氨酸也有较高的吸收速率, 其吸收速率高于对NH4+-N的吸收速率, 表明土壤有机氮(如氨基酸)也是亚高山针叶林植物养分获取的重要氮源。
为研究黑河下游额济纳三角洲典型河岸带植物胡杨(Populus euphratica)和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)的水分来源及其时空变化特征, 于2015-2016年植物生长期在额济纳东、西河沿岸选取8处样点, 分别采集胡杨和多枝柽柳木质部、土壤以及降水、河水、地下水样品, 分析测试获取各样品的氧稳定同位素比率(δ18O), 并利用氧同位素直接对比法确定植物主要吸水层位, 利用IsoSource线性混合模型确定胡杨和多枝柽柳水分来源构成及比例。研究表明: 河水和地下水为胡杨和多枝柽柳的主要补给水源, 降水补给因雨水少且入渗浅可忽略不计; 胡杨和多枝柽柳吸收土壤水的层位因地下水位波动、土壤物理特性、河水对土壤水的侧向补给及漫溢补给等存在较大的空间差异, 但其利用河水和地下水的比例未见明显空间差异; 胡杨更多地利用河水(68%), 而多枝柽柳更多地利用地下水(65%); 植物水分来源对生态输水工程响应敏感, 河水贡献率在输水期增大至84%和48%, 非输水期下降至63%和30%, 地下水贡献率在输水期下降至16%和52%, 非输水期增大至37%和70%。值得指出的是, 河岸带地下水与河水交互作用强烈, 导致地下水与河水的δ18O较为接近, 使得源分解析定量具有不确定性。
细裂叶莲蒿(Artemisia gmelinii)是黄土高原农地退耕后长期存在的天然植物群落优势种。柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)灌丛是黄土高原防治水土流失的主要人工群落类型。研究它们的水分利用策略对评价气候暖干化趋势下黄土高原生态建设可持续性具有重要意义。该研究以退耕7年的天然草地细裂叶莲蒿群落、退耕30年的天然草地细裂叶莲蒿群落和退耕30年的人工灌木林柠条锦鸡儿群落为研究对象, 采用氧稳定同位素比率(δ18O)技术研究其对不同土层土壤水分利用的季节性变化, 通过MixSIR模型量化各土层土壤水分利用的贡献。结果表明: 在δD-δ18O分布图上, 对黄土丘陵区降水样的氢稳定同位素比率(δD)和δ18O回归分析得到当地的大气降水线, 土壤水和植物水中的氢氧稳定同位素组成在δD-δ18O分布图上都位于当地大气降水线的右下方, 表明研究区土壤水分中的同位素组成受强烈蒸发影响发生了富集作用。随着季节变化, 退耕7年的天然草地细裂叶莲蒿和退耕30年的人工灌木林柠条锦鸡儿植物水分来源可在不同土层之间较为灵活地转换, 当浅层(0-40 cm)土壤水可利用时, 植物主要利用40 cm以上的土壤水分; 当浅层土壤干燥时, 主要吸收40-80 cm土层土壤的水分。退耕30年天然草地中细裂叶莲蒿主要依赖于0-10 cm表层土壤的水分。这表明在未来极端干旱事件发生频率增大的情况下, 退耕7年的天然草地细裂叶莲蒿和退耕30年的人工灌木林柠条锦鸡儿具有更大的生存优势, 而退耕30年的天然草地细裂叶莲蒿受干旱等极端天气影响更为严重。
植物水的稳定同位素分馏过程是水在土壤-植物-大气连续体中循环的重要环节。以往研究由于叶片水18O同位素比值(δ18O l,b)和氘(D)同位素比值(δDl,b)(合称δl,b)实测数量少只能作为模型验证数据, 导致δl,b富集机制研究多集中于模型研究, 缺乏基于野外试验条件的δl,b富集的控制机制研究。叶片水δDl,b和δ18O l,b的富集程度(ΔDl,b和Δ18O l,b, 合称Δl,b)通常表示为δl,b与茎秆水D同位素比值(δDx)和18O同位素比值(δ18Ox) (合称δx)之差, 即Δl,b = δl,b - δx。该研究以黑河中游沙漠绿洲春玉米(Zea mays)生态系统为研究对象, 重点采集和分析了季节和日尺度δl,b和δx数据, 配套开展了大气水汽δ18O和δD (合称δv)等辅助变量的原位连续观测, 探讨了季节和日尺度上的δl,b富集特征及其影响因素。结果表明: 叶片水δl,b和Δl,b的季节变化趋势不明显, 而受蒸腾作用影响表现出白天富集夜间贫化的单峰日变化特征。对于D来说, 无论季节尺度上还是日尺度上, 大气水汽δv和相对湿度是δDl,b和ΔDl,b的主要环境控制因素; 而对于18O来说, 无论季节尺度上还是日尺度上, 相对湿度是δ18O l,b和Δ18O l,b的主要环境控制因素。由于D和18O在热力学平衡分馏上有约8倍差异, 直接分析叶片水ΔDl,b和Δ18Ol,b与影响因素的差异性, 有助于理解叶片水δD和δ18O富集过程以及对模型发展有一定的指导意义。
植物群落对水分利用和养分利用的优化策略, 土壤碳周转和氮循环过程对演替变化如何响应, 森林土壤有机碳积累机制等都是森林生态学需要解决的关键问题。然而, 这些生态学过程的变化在短时间内通过传统的研究手段难以被精确观测, 碳氮同位素(13C、15N)技术的应用或许能提供更多有价值的信息。该文通过对鼎湖山森林演替序列代表性群落——马尾松(Pinus massoniana)针叶林(PF)、针阔叶混交林(MF)和季风常绿阔叶林(BF)植物-土壤碳氮同位素自然丰度的测定, 分析了叶片稳定碳同位素比率(δ13C)和稳定氮同位素比率(δ15N)与其叶片元素含量的关系, 以及叶片-凋落物-土壤δ13C、δ15N在演替水平和垂直方向上的变化特征。结果显示: 1)主要优势树种叶片δ13C与其C:N极显著正相关(p < 0.01), 凋落物和各层土壤δ13C均表现为PF > MF > BF, 沿演替方向逐渐降低; 2)叶片δ15N与叶片N含量正相关(p = 0.05), 凋落物和表层土壤(0-10 cm) δ15N沿演替方向逐渐增大; 3)不同演替阶段土壤δ13C、δ15N均沿垂直剖面呈现增大的趋势。结果表明: 南亚热带地区植物群落的发展并不一定受水分利用和氮素利用的补偿制约; δ13C自然丰度法的应用有助于森林土壤有机碳积累机制, 尤其有助于成熟森林土壤“碳汇”机制的阐释; 植物-土壤δ15N值可作为评估土壤氮素有效性和生态系统“氮饱和”状态的潜在指标。
了解林农复合系统的种间水分关系至关重要.该文通过稳定氘同位素研究了华北低丘山区核桃(Juglans regia)-菘蓝(Isatis tinctoria)/决明(Senna tora)复合系统各组分的水分来源, 试图明确该果药复合系统的种间水分利用策略, 为该区林农配置模式的选择提供理论依据.研究结果表明: 果药复合系统的土壤含水量明显高于单作菘蓝和单作决明地块, 在2012年,2013年上半年比单作菘蓝高26.74%和7.93%, 在下半年比单作决明高17.39%和13.65%.在果药复合系统内部, 土壤含水量以核桃树行中间位置的最低,树行北侧和树下最高.在各个土层深度, 单作系统的土壤水氢稳定同位素比率(δD值)均比复合系统的高.在菘蓝生长时期的春旱期, 复合系统中核桃的大部分水分来源于30-80 cm深层土壤水, 表明此时期核桃表层根系活性不高; 而决明生长时期正值雨季, 此时核桃优先利用雨水补充的0-30 cm浅层土壤水,表层根系活性增强.在任何生长时期, 菘蓝和决明85%以上的水分都来自浅层土壤水.在菘蓝苗期, 其根系尚未扎入深层土壤中, 单作菘蓝的水分完全来源于浅层土壤, 而在2012年间作菘蓝却有5.7%的水分来自于深层土壤, 在更为干旱的2013年该比例上升到9.7%, 该结果证实了核桃在旱季存在"水力提升"作用, 供浅根系作物吸收利用, 并且越干旱, 该水力提升作用越强.在华北低丘山区核桃-菘蓝/决明复合系统中, 深根性核桃改善了复合系统的土壤水分状况, 在旱季主要利用深层土壤水以避开与浅层作物的水分竞争,并能将深层土壤水提升至浅层土壤供菘蓝吸收利用, 核桃与两种药材表现为水分互利关系, 因而该模式适合在该地区发展.
天津芦苇(Phragmites australis)沼泽具有重要的生态功能。目前天津地区水体咸化、氮污染和水资源短缺问题严重, 显著影响了芦苇湿地的植物生理生态过程。植物稳定碳同位素组成(碳稳定同位素比值(δ13C))能够记录与植物生长过程相关联的环境变化信息, 反映植物对环境变化的生理生态适应特性。该研究调查了天津七里海、北大港和大黄堡湿地芦苇叶片的δ13C分布特征, 探讨了影响该地区叶片δ13C值变化的主要因素。研究表明: 1)天津芦苇湿地植物叶片δ13C的变化范围在-26.3‰ - -23.6 ‰之间, 平均值为-25.8‰; 2)芦苇叶片δ13C与底泥相对含水量呈显著负相关关系, 与底泥有效氮和全氮含量呈显著正相关关系, 而与底泥盐度和磷含量没有显著相关关系; 水分条件和底泥氮营养状况是影响叶片的δ13C值变化的主要因素; 3)淹水条件下, 芦苇叶片δ13C与叶片质量氮含量呈显著正相关关系, 与叶碳氮比呈显著负相关关系, 8月份七里海湿地干涸打破了此相关关系。当前环境压力下, 天津沼泽湿地干涸极大地改变了芦苇的氮、水平衡和植物对水、氮资源的利用策略, 而湿地干涸对该过程的影响要高于盐度和氮负荷增加。
互花米草(Spartina alterniflora)因良好的促淤能力被引种至我国东海岸, 目前已成为我国滨海湿地分布最为广泛的入侵种。当前的研究大多关注其生产力增加对生态系统固碳能力的直接影响, 却忽视了对其间接作用的定量研究, 如促淤对土壤碳库的贡献。该研究以上海崇明东滩湿地为研究地, 选择具有不同入侵时长(4年、6年、10年)的互花米草斑块, 同时选择芦苇(Phragmites australis)斑块和光滩作为对照, 采集土壤、植物和水体样品。通过测定土壤总碳、总氮、有机碳以及植物和土壤有机质的碳、氮稳定同位素比值(δ13C和δ15N), 分析土壤碳库的变化; 同时, 针对群落结构不同的互花米草斑块分别采用同位素二源混合模型和三源混合模型定量分析土壤有机碳的来源。结果表明: (1)互花米草斑块土壤有机碳含量和δ13C值逐年增加。互花米草入侵能显著增加土壤有机碳库, 并随入侵时间的延长表现出累积效应。土壤碳氮比值随入侵时间的增加而降低, 并趋近于雷德菲尔比率, 表明植物入侵增加土壤碳、氮输入的同时, 海源的潮汐输入也是土壤碳库的重要来源。(2)互花米草对土壤碳库的贡献随入侵时长的增加而增加, 而潮汐输入对土壤碳库的贡献率则不断降低。在入侵时长为4年的斑块中, 潮汐输入的贡献率在90.0%以上; 在入侵10年的斑块中, 潮汐输入的贡献率仅为18.4%, 而互花米草植株的贡献率高达73.5%。这说明互花米草对土壤碳库的贡献在入侵早期以促淤为主, 入侵后期主要依靠自身碳输入。
叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异, 所指示的生态学含义也有所不同。单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应; 不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。高寒地区的研究工作相对缺乏。该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策, 对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。
小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)是我国内蒙古草原广泛分布的优势灌木, 目前国内外有关小叶锦鸡儿水分利用来源的定量研究较少。该文运用氢稳定同位素法, 分析了内蒙古小叶锦鸡儿木质部水和潜在水源(夏季降雨、冬季降雪和土壤水)的氢稳定同位素比率(δD)的季节变化, 发现小叶锦鸡儿在遮雨处理和自然状态下δD季节变化差异不明显, 分别为-101.36‰ ± 13.02‰和-101.18‰ ± 12.71‰。在遮雨处理条件下, 小叶锦鸡儿主要利用0-20 cm土壤层水分, 占其所利用水分的73.30% ± 16.14%; 自然状态下, 小叶锦鸡儿对0-20、20-60和60-100 cm不同土壤层土壤的水分利用较为均衡, 分别为34.66% ± 7.83%、32.44% ± 7.42%和32.90% ± 4.14%。该结果表明不同生境下灌木与草本的水分竞争可能是小叶锦鸡儿对不同土层水分利用差异的原因。结合两源模型分析了降雨对各土壤层的贡献率, 并用IsoSource多源混合模型分析了各土壤层对小叶锦鸡儿用水的贡献率, 发现降雨对小叶锦鸡儿的贡献率为42.65%-63.92%。该结果反映了小叶锦鸡儿对夏季降雨和冬季融雪的利用情况。
紫苜蓿(Medicago sativa)是一种经济和生态价值较高的优良牧草, 但其耗水量大, 在西北半干旱地区仅靠天然降水难以满足紫苜蓿的正常生长发育。宁夏盐池北部地处毛乌素沙地南缘, 地下水埋深较浅, 地下水有可能成为紫苜蓿的潜在水源, 弥补天然降水的不足。本试验在地势平坦的缓坡丘陵梁地和丘间低地, 选择8年生旱地紫苜蓿试验地作为研究对象, 采用稳定同位素技术, 研究了不同海拔的4个坡位(海拔自低到高分别为: 坡1、坡2、坡3和坡4)紫苜蓿的水分来源及其生长生理表现。结果表明: 坡位对0-300 cm土壤剖面含水量有显著影响, 海拔最低的坡1土壤含水量最高。土壤水和植物茎秆水δ 18O-δD坐标点大部分位于中国西北地区地方大气降水线(LMWL)的右侧, 说明植物利用的水源氢氧同位素组成受到蒸发的影响而发生了富集作用。0-450 cm土壤剖面水δ 18O值随着海拔高度的增加而增大。同一坡位土壤水δ 18O值随着土壤深度的增加逐渐下降。深层土壤水δ 18O值与地下水δ 18O相近, 说明地下水通过土壤毛细管上升而补充其上层土壤水分。0-40 cm土壤水δ 18O值随季节波动较大, 270 cm以下土壤水δ 18O值较为稳定。4、7、8月份坡1紫苜蓿茎秆水δ 18O值显著低于其他3个坡位(p < 0.001)。在4、6、7三个月, 坡位1紫苜蓿对深层土壤水(270 cm以下)的利用率最高。而在8月份, 坡1、坡3、坡4紫苜蓿主要利用150-270 cm、270-450 cm土层土壤水以及地下水, 坡2对表层(0-20 cm)土壤水利用率最高。坡1紫苜蓿的产量、整株Δ 13C值及气孔导度显著高于其他3个坡位。本研究表明: 在平均年降水量只有280 mm的西北半干旱地区种植旱地紫苜蓿要尽量选择地势较低的滩地, 使其能够利用到埋深较浅地下水, 以满足植物生长发育的需要并取得较好的生态和经济效益。
植物的水分来源是荒漠地区植物水分关系研究的重要方面, 有助于理解荒漠植物对干旱环境的适应。为了研究古尔班通古特沙漠主要建群种梭梭(Haloxylon ammodendron)生长季的水分利用动态, 以及其对发生在不同时期相似量级降水脉冲的响应, 利用稳定性同位素技术测量了梭梭小枝木质部水、降水、0-300 cm不同土层的土壤水和地下水的δ 18O值。水源依据深度划分为4个: 浅层土壤水(0-40 cm), 中层土壤水(40-100 cm), 深层土壤水(100-300 cm)和地下水。然后, 应用IsoSource模型计算了梭梭对潜在水源的利用比例。结果表明: 4月份, 梭梭主要利用浅层土壤水, 利用比例为62%-95%; 5-9月份梭梭主要利用地下水, 利用比例为68%-100%。梭梭对不同时期发生的两场相似量级的降水具有不同程度的响应。5月22日, 6.7 mm降水后第1天, 梭梭对土壤水的吸收达到最大值, 由降水前的9.8%增长为降水后的40.4%, 同时降低了对地下水的吸收, 由降水前的83%-98%下降为42%-81%。8月31日7 mm降水后, 梭梭对土壤水的吸收没有增加, 仍然保持对地下水的高比例利用, 达71%-98%。低的土壤含水量可能抑制了表层根系的活性, 导致梭梭对降水不敏感。由冬季融雪和春季降水补给的浅层土壤水和地下水是梭梭种群可利用的两个重要水源。梭梭的水分利用动态反映了其对干旱环境的适应。
水分再分配(hydraulic redistribution, HR)作为一个普遍存在的生物物理过程, 在缓解植物干旱胁迫、调节植物种间关系和群落组成、影响生态系统水碳平衡等方面具有重要的生态意义。近年来, 同位素标记示踪技术的应用促进了HR的深入研究, 该文综述了HR对土壤-植被系统养分循环的影响。HR能改善干燥土层的水分状况, 防止根系栓塞, 促进细根存活与生长, 提高微生物活性, 从而促进植物对表层土壤养分(尤其是氮)的吸收; HR还通过水分下传作用促进植物对深层土壤中磷和金属离子的吸收。HR促进土壤养分库的上下交换与流动, 调节植物与土壤的氮磷比, 因此其影响可能具有全球意义。在全球变化(如氮沉降)背景下, 有必要深入探索HR在生物地球化学循环过程中的影响和作用, 并将其纳入生态系统模型中。
该研究以青藏高原地区采集的柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等20种灌木树种为研究对象, 将其二年生幼苗移栽至苗圃培育, 通过田间试验测定三年生苗木生物量根冠比(RSR)、叶片蒸腾速率(Tr)、瞬时水分利用效率(WUEi)、稳定碳同位素组成(δ13C)、叶片解剖结构特征和根系特征(长度、表面积、体积和根尖数)指标, 综合分析其抗旱性能差异, 为青藏高原干旱地区灌木树种抗逆性(耐旱)评价指标的建立、优良抗逆性树种的筛选及各种灌木树种的合理立地配置提供必要的理论依据。研究结果表明: 所选20种灌木为适应长期的干旱逆境, 不同植物种具有不同的抗旱策略。研究中将灌木抗旱机制划分为6个类型: 根系特征抗旱型、叶片旱生结构型、叶片旱生形态型、生物量分配型、节水型、高水分利用效率型。不同属和同属不同种灌木抗旱性有所差异, 沙棘属(Hippophae)植物总体抗旱性不佳, 而金露梅(Potentilla fruticosa)、豪猪刺(Berberis julianae)、树锦鸡儿(Caragana arborescens)、绣线菊(Spiraea salicifolia)和蒙古沙棘(Hippophae rhamnoides ssp. mongolica)综合抗旱性能较好, 总体上属于根系和叶片抗旱特征明显、低耗水、高生产效率的抗旱性强树种, 可以在青藏高原地区植被恢复树种筛选时优先考虑。根系特征值之间存在极显著正相关关系, 叶片结构特征指标之间也存在不同程度的相关关系, 但RSR、Tr、WUEi和δ13C与根系特征值和叶片解剖结构特征指标之间总体上相关性不显著。主成分分析结果显示灌木全根和细根的长度、表面积、体积、根尖数和叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、瞬时水分利用效率因子载荷较高, 能较好地反映青藏高原灌木树种抗旱性差异相关信息。此外, 灌木树种原产地与抗旱性也存在一定的联系, 青海西宁地区采集的灌木树种总体抗旱性优于甘肃天水和西藏拉萨地区。
资源利用方式的分化可以减小物种间对相同资源的竞争, 是群落物种多样性维持的主要机制。在全球变化背景下, 土壤温度和水分条件的变化可能影响高寒草甸生态系统植物的氮素(N)营养。该实验在经N、水处理3年的高寒草甸开展, 通过15NH415NO3的15N稳定性同位素注射, 比较高寒草甸主要植物种对N、水处理的响应方式, 以及N吸收能力、分配和根冠比特点, 研究其营养吸收和资源分配方式的分化。结果发现不同植物种对N、水处理响应差异显著, N吸收能力、根N含量和根冠比等功能性状种间差异显著; 回归分析发现植物种N吸收能力和根N含量之间的关系不显著, 和根冠比之间呈显著线性负相关。说明高寒草甸生态系统不同植物种间N吸收具有生态位分化, 并且存在N营养吸收能力和资源分配策略的权衡。
具鳞水柏枝(Myricaria squamosa)是我国高寒地区广泛分布的优势河谷灌木, 具有维持河谷湿地系统稳定的功能。然而, 目前国内外有关具鳞水柏枝水分利用来源的定量研究很少。该文运用氢稳定同位素示踪方法, 分析了青海湖流域具鳞水柏枝茎(木质部)水和潜在水源(地下水、河水和土壤水)的氢稳定同位素比率(δD)的季节变化, 发现具鳞水柏枝在不同水文环境下的植物水分利用来源有明显差异。研究结果表明, 生长在河岸边的具鳞水柏枝在6、7月主要利用地下水与河水, 分别占其所利用水分的89%、86%和55%、65%, 8月主要利用0-20 cm土层的土壤水, 9月水源不详。生长在离河岸约100 m处的具鳞水柏枝在6月主要利用地下水与河水(91%、70%), 在7-9月以0-60 cm土层的土壤水为主要水源。这表明生长在河岸边的具鳞水柏枝对地下水和河水的依赖程度较高, 而距离河岸约100 m时对土壤水的利用量较多, 反映出生长在不同生境中的具鳞水柏枝对特定水分条件的特殊适应结果。
荒漠生态系统中, 水是植物生长最主要的限制因子。为了比较同一生境下不同荒漠植物的水分来源特征, 选取了同一生境下的多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、白刺(Nitraria sibirica)和红砂(Reaumuria soongorica), 测定了这3种植物茎水和各潜在水源(降水、土壤水和地下水)的氢、氧稳定同位素比率(δD和δ18O)值, 并利用IsoSource软件计算了3种植物对潜在水源的利用比例。结果表明: 红砂和白刺的茎水δD和δ18O值及其水分来源有明显的季节波动特征。其中, 红砂为浅根系植物, 春季(3-5月)以表层土壤水为主要水源, 夏秋季节(6-10月)表层土壤含水量显著降低, 其主要的水分来源逐渐偏向于较深层的土壤水; 白刺的根系分布范围介于红砂和多枝柽柳之间, 在春季能够较多地利用表层土壤水, 而到了夏秋季节, 所利用的水分更多地来源于深层土壤水或地下水; 多枝柽柳为深根系植物, 其90%以上的水分来源于深层土壤水和地下水, 而且茎水δD和δ18O值及其水分来源没有季节波动特征。3种植物水分来源特征的差异与其水分利用策略密切相关, 同时, 也说明荒漠灌木可以通过自身调节向着最优(最有利)表现型发展, 从而最大限度地获取水分。
在卧龙自然保护区, 按海拔梯度选择了齿果酸模(Rumex dentatus)的4个分布地点(2350、2700、3150和3530 m), 对各研究地点的齿果酸模进行了叶片光合、扩散导度、叶片碳稳定同位素组成(δ13C)、氮素含量、光合氮利用效率(PNUE)、比叶面积(SLA))等参数的测量, 以期揭示该植物叶片氮素、氮素分配情况及其他生理生态参数随海拔的响应趋势, 进而明确氮素及其分配在齿果酸模响应和适应海拔梯度环境的生物学过程中的作用。结果表明: 随着海拔的升高, 齿果酸模的叶片单位面积氮含量(Narea)随之增加, 进而光合能力随之增加。随着海拔升高而增加的扩散导度也在一定程度上促进了这一趋势, 这可能是落叶草本植物对于高海拔低温所导致的叶寿命缩短的适应结果。沿着海拔梯度, 植物叶片氮素和扩散导度均通过羧化位点与外界CO2分压比(Pc/Pa)而间接影响叶片δ13C值, 且相比之下, 以氮素为基础的羧化能力对于Pc/Pa的作用更大些, 进而导致齿果酸模叶片δ13C随海拔增加; 随着海拔的升高, 齿果酸模叶片将更多的氮素用于防御性结构组织的建设, 这也是SLA和PNUE降低的主要原因; 在光合系统内部, 随着海拔的升高, 植物光合组织增加了用于捕光系统氮素的比例, 使得植物可以更好地利用随海拔升高而增强的光照资源, 进而促进了光合能力的增加。可见, 氮素及其在叶片各系统间(尤其是在光合系统与非光合系统间)的分配方式是齿果酸模适应和响应海拔梯度环境的关键。
对大兴安岭北部两株樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)树轮样品的年内稳定碳同位素比率(δ 13C)进行测定, 结果表明: 樟子松树轮年内δ 13C值在不同生长阶段总体表现出每年生长季中期最高、早期次之、晚期最低的变化特征。δ 13C的年内变化趋势在幼龄期至速生期变化剧烈, 成熟期至衰老期相对平缓。从幼龄期至衰老期的整个生长阶段, 同时期年内δ 13C的变动幅度基本为晚材大于早材。幼龄期年内晚材的δ 13C一直明显高于早材, 而成熟期年内早晚材δ 13C的差别逐渐减小, 至衰老期年内晚材δ 13C已低于早材且无显著差别。树轮δ 13C的年内变化主要体现在生长季中后期, 即早晚材之间的过渡段至晚材。年内不同时段的δ 13C序列与同时段的宽度去除生长趋势序列(去趋势序列)之间的相关性随生长季节的推移而逐渐降低。当年早材宽度与前一年晚材宽度显著正相关, 当年早材δ 13C序列与前一年晚材宽度和当年早材宽度的去趋势合并序列呈现较显著的负相关性, 与前一年晚材δ 13C序列或宽度去趋势序列之间均未表现出显著的相关性。分析结果表明: 早材的形成很可能来源于前一年光合作用的产物, 在利用树轮年内不同材质宽度或δ 13C序列进行气候环境重建时需要考虑这一点。年内早材、过渡段和晚材三个时段的δ 13C分别对应于4月下旬至6月中旬土壤湿度较大、温度上升较快的时期, 6月下旬至7月中旬降水增加、温度达到最高而相对湿度降低的时期, 以及7月下旬至9月中旬降水增加、温度下降而相对湿度较大的时期。
在已发表的“种子地理学”基本理论框架和内涵的基础上, 该文对种子地理学理论进行了补充和修订, 在以前提出的7个方面的研究内容基础上, 补充了土壤种子库的地理学、种子雨的地理学、种子散布方式的地理学三个方面的研究内容, 提出了“土壤种子库的三向(纬度、经度和海拔)梯度变化假说”和“种子散布模式的三向梯度变化假说”。还对以前提出的6个方面的研究内容进行了增补, 在“种子化学性状地理学”方面添加了种子稳定性同位素性状, 在“种子重量的地理学”方面添加了油质体性状, 在“种子形态性状的地理学”方面补充了种子长、种子宽、种子长宽比、种子的附属结构(如果翅的有无以及种子附属物种翅长、种翅宽、种翅长宽比)等性状, 在“花和果实的地理学”方面增添了一些新的关注对象, 如花瓣的长和宽、花萼长和宽, 还有果实的长、宽、高及其比值, 夏季成熟的果实及秋天成熟的果实比例等, 在“种子遗传学性状的地理学”方面添加了DNA含量这个性状, 在“种子细胞性状的地理学”方面增添了淀粉粒。
宁夏平原北部引黄灌区地下水埋深浅是该地区土壤盐碱化的主要原因, 种植耐盐植物可以吸收利用地下水, 在降低地下水位的同时可以减少对地面灌溉的依赖。为了分析银川平原北部4种灌木对不同水源的利用特征, 于2010年生长季测定了灌溉前后20年生多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、3年生多枝柽柳、3年生宁夏枸杞(Lycium barbarum)和3年生四翅滨藜(Atriplex canescens)木质部水及不同潜在水源稳定氧、氢同位素组成(δ18O和δD), 应用IsoSource同位素线性混合模型估算了不同灌木对不同水源的利用率。同时测定了0-200 cm土壤剖面的全盐含量、含水量和pH值以及灌溉前后光合气体交换参数。结果表明: 不同深度土壤水δ18O和δD值存在较大差异, 并呈规律性变化。土壤水δ18O和δD值随深度加深呈逐渐降低的趋势。灌溉后80 cm以上土壤水δ18O和δD值低于灌溉前。无论灌溉前还是灌溉后, 20年生多枝柽柳与3年生灌木相比具有更低的δ18O和δD值。灌溉前, 3年生多枝柽柳、宁夏枸杞和四翅滨藜主要利用表层土壤水(70.1%、52.3%和48.9%); 20年生多枝柽柳对地下水的利用率最高(21.5%)。灌溉后, 3年生多枝柽柳和宁夏枸杞对80-140 cm土壤水利用率较高(59.5%和58.8%)。20年生多枝柽柳对地下水的利用率最高(18.3%)。灌溉前, 20年生多枝柽柳净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著高于其他3种灌木, 灌溉后3年生四翅滨藜净光合速率最高。灌溉对3年生多枝柽柳和宁夏枸杞的净光合速率和气孔导度有显著影响。无论灌溉前还是灌溉后, 3年生四翅滨藜瞬间水分利用效率均高于其他3种灌木。研究表明, 不同灌木在不同水分条件下水分利用策略不同, 这主要与植物种类及树龄有关。灌溉前幼龄多枝柽柳凭借其对干旱较强的忍耐能力利用浅层不饱和土壤水, 灌溉后其又转而利用中层土壤水, 表现出潜水湿生植物的特征, 主要吸收利用深层土壤水分, 对灌溉反应不明显。
土壤蒸发δ18O (δE)是影响大气水汽δ18O (δv)变异的重要因素, 也是农田生态系统蒸散组分土壤蒸发和植物蒸腾拆分的核心科学问题之一。δE主要基于Craig-Gordon模型计算, 主要受地表大气水汽δv、相对湿度(h)、平衡和动力学分馏系数以及土壤蒸发前缘液态水δ18O (δs)的影响。该研究以华北平原冬小麦(Triticum aestivum)-夏玉米(Zea mays)生态系统大气水汽δv的原位连续观测数据为基础, 同时结合不同深度的土壤日变化采样, 综合探讨了δE的日变化特征及其影响因素。结果表明: 冬小麦和夏玉米生长季δE的日变化表现为双峰曲线, 分别在6:00和15:00左右达到峰值。h强烈影响农田生态系统δE, 特别是在h > 95%的高相对湿度环境条件下Craig-Gordon模型并不适用。大气水汽δv的原位连续观测技术克服了传统的降水平衡预测大气水汽δv方法的不确定性, 可以显著提高δE的准确性。不同的平衡分馏系数对δE的结果无显著影响。不同的动力分馏系数尤其是考虑湍流扩散对动力分馏系数的影响会显著影响δE的模拟结果。土壤蒸发前缘的确定直接影响δs和标准化到土壤蒸发前缘温度下的h, 显著影响δE的准确性。结合动态箱或静态箱与稳定同位素红外光谱连续观测技术直接测定δE, 从而避免模型参数化过程引入的不确定性是未来研究的重要方向。
随着氮沉降的不断增加以及人们对全球变化问题的日益关注, 稳定同位素技术在全球变化研究中得到广泛的应用。因为植物和土壤的氮同位素组成记录了氮循环影响因子的综合作用, 并且具有测量简单以及不受取样时间和空间限制的优点, 所以氮同位素自然丰度法被用于氮循环的研究中。该文从氮循环过程中植物和土壤的氮分馏入手, 总结国内外相关文献, 阐述了植物和土壤氮自然丰度在预测生态系统氮饱和和氮循环长期变化趋势中的应用; 总结了利用树轮δ 15N法研究氮循环过程中应该注意的事项以及目前尚未解决的问题。
为探讨秸秆和氮肥不同配比对平邑甜茶(Malus hupehensis)植株生长和氮素吸收、分配和利用的影响, 采用15N同位素示踪技术, 以二年生盆栽平邑甜茶为试材, 研究了不同秸秆和氮肥配比条件下平邑甜茶的生长、15N尿素吸收利用和土壤碳氮比等参数, 发现秸秆和氮肥不同配比对平邑甜茶植株的生长及15N-尿素的吸收、分配和利用具有不同的影响。园土和秸秆比在45:1的水平, 同时配施氮肥(N 300 mg·kg-1)时, 植株株高、茎粗和植株总干重的值最高, 分别为85.33 cm、8.05 mm和74.68 g; 植株的全氮、15N吸收量和利用率也最大, 分别为0.938 g、0.029 g和9.74%。不加秸秆而仅施加氮肥(N 200 mg·kg-1)的对照(CK)的根冠比最大, 为1.54, 显著高于其他各种处理。各试验处理地上部分从肥料中吸收分配到的15N量对地上部分全氮量的贡献率(Ndff)均大于地下部分, 且CK各器官Ndff值最高, 地上部分和地下部分分别为7.94%和4.69%。除CK外, 各处理15N分配率均是地上部>地下部。秸秆的施用显著提高了土壤的有机质、全氮含量和土壤有机质C/N比。相关性分析结果表明, 土壤有机质C/N比与植株地下部分Ndff值有极显著负相关性(p < 0.01), 与植株整株Ndff值有显著负相关性(p < 0.05)。建议果园秸秆配施氮肥时, 控制秸秆施用量在45:1水平, 氮肥在200-300 mg·kg-1之间较好。
以桂西北石灰岩地区连片出露石丛生境次生林群落为研究对象, 运用稳定性氢氧同位素技术结合IsoSource模型, 分析了5种典型植物(半落叶乔木粉苹婆(Sterculia euosma)、落叶乔木菜豆树(Radermachera sinica)、常绿灌木鹅掌柴(Schefflera octophylla)以及落叶灌木红背山麻杆(Alchornea trewioides)和紫弹树(Celtis biondii))水分来源的季节性差异。结果表明: 雨季, 除鹅掌柴同时利用部分前期雨水外, 其余4种植物均主要利用最近15天内的雨水(利用比例的平均值之和均超过80%)。旱季, 5种植物均主要利用最近一次雨水与前期雨水(一个月前)的混合(利用比例的平均值之和均超过80%), 其中乔木和常绿灌木对前期雨水的利用比例更高(利用比例的平均值均超过50%)。植被良好的石灰岩连片出露石丛生境中, 植物主要以不同时期的雨水为主要水源, 这可能与石灰岩发育的裂隙及其储水能力有关。储存在裂隙中的雨水通过植物蒸腾的方式返回大气, 这一良好的水文循环过程应得到充分的保护。
自然降水是干旱、半干旱地区荒漠植物重要的水分来源。为了说明自然降水量的变化对干旱、半干旱地区荒漠植物水分利用策略的影响, 研究了两种常见荒漠植物油蒿(Artemisia ordosica)和白刺(Nitraria tangutorum)在3个不同自然降水地区(内蒙古的杭锦旗和磴口县及甘肃的民勤县)的水分来源、水分利用效率及植物的抗逆能力的变化。测定了不同地区的植物茎水、各潜在水源(降水、地下水和土壤水)的δD和δ18O值, 并利用IsoSource模型分析了这两种植物在不同地区对这些潜在水源的选择性利用情况; 同时测定了叶片的δ13C和游离脯氨酸浓度。结果表明: 在年降水量最高的杭锦旗, 这两种植物对浅层土壤水的利用比例最高, 其中油蒿主要利用0-50 cm土层中的水源; 在年降水量相对较低的磴口和民勤, 植物利用的主要水源为深层土壤水和地下水。随着年降水量的增加, 这两种植物的水分利用效率逐渐降低。白刺的脯氨酸浓度大于油蒿, 与水分利用效率无关, 但油蒿的水分利用效率和脯氨酸浓度成正比。研究表明, 荒漠植物能通过改变其水分利用策略和其他生理特性适应自然降水量的变化, 但不同植物种采用的策略可能有所不同。
选取甘肃、宁夏及内蒙古油松(Pinus tabulaeformis)10个天然种群, 通过测定油松叶片稳定碳同位素组成(δ13C)和元素含量等特征, 分析了油松叶片δ13C特征及其与环境气候因子和叶片矿质元素含量之间的关系。研究结果表明, 油松叶片δ13C的变化范围在-28.68‰ - -25.02‰之间, 平均值为-26.82‰; 油松叶片δ13C值与海拔、经度之间相关性不显著, 与纬度之间呈显著正相关, 与年降水量、年平均温度之间均呈显著负相关, 说明年平均温度和年降水量是决定油松13C分馏能力差别及生长的主要限制因子; 叶片元素N、P、K、Si、Ca、Fe含量与δ13C值有明显的相关性, 其中叶片N、P、K含量与δ13C值显著负相关, Si、Ca、Fe含量与δ13C值显著正相关, 可见不同种群间δ13C组成差异可反映植物营养元素含量的变化状况。不同生境条件下环境气候因子和矿质元素含量的这种响应模式在一定程度上反映和影响了以油松为建群种和优势种的生态系统的δ13C变化特性。
以我国北方12个冬小麦(Triticum aestivum)品种(系)和美国德克萨斯州3个冬小麦品种(系)为供试材料, 在甘肃陇东黄土高原旱作和拔节期有限补灌条件下, 比较研究了不同基因型冬小麦之间产量、水分利用效率(WUE)和灌浆期旗叶稳定碳同位素比值(δ13C)的差异, 以及δ13C值与产量和WUE的关系。旨在通过分析δ13C值与产量和WUE的关系, 明确δ13C值在评价植物WUE方面的可靠性, 为抗旱节水品种的筛选提供理论依据。结果表明: 不论旱作还是有限补灌, 不同基因型冬小麦之间产量、WUE、旗叶δ13C值存在显著差异, 随着灌浆过程的进行, 旗叶δ13C值呈缓慢增大的趋势, 而且旗叶δ13C值旱作高于有限补灌。不论旱作还是补灌条件, 旗叶δ13C值在4个测定时期的平均值与籽粒产量、WUE呈显著正相关关系(R2= 0.527 3-0.691 3)。小麦拔节期补灌100 mm水分后, 不同基因型小麦表现出明显的水分超补偿效应。说明冬小麦灌浆期旗叶δ13C值在旱作条件下和在补灌条件下均可较好地评价WUE, 可将冬小麦灌浆期旗叶δ13C值作为筛选高效用水品种的参考指标之一。
目前, 在中国区域关于植物碳稳定性同位素组成(δ13C)已经有了很多的研究, 同时, δ 13C作为植物水分利用效率(WUE)的替代指标, 得到了越来越广泛的应用。而这些研究多集中在站点或小的区域尺度, 那么在整个中国区域尺度上, δ13C能否作为植物WUE的替代指标值得探讨。该文通过对文献资料的收集整理, 研究了中国区域187个采样点478种C3植物叶片的δ13C, 统计分析结果表明δ13C的变化范围为-33.50‰- -22.00‰, 均值为-(27.10 ± 1.70)‰。在乔木、灌木和草本3种不同的生活型间, 叶片δ13C的差异达到极显著水平, 其中以草本的δ13C最高, 乔木最低, 这与在站点或小的区域尺度上的研究结果不同。对不同系统发育类型的植物而言, 种子植物的δ13C极显著地大于蕨类植物; 祼子植物与被子植物间的差异未达到显著水平; 单子叶植物极显著地大于双子叶植物。叶片δ13C值随经度的变化没有明显的规律, 但是随纬度的增加, δ 13C极显著地升高。随年均温度和年均降雨量的降低, 叶片δ13C值极显著升高。年均降雨量与δ13C间的这种极显著的负相关关系, 与WUE和降水量间的关系一致, 这表明在大的区域尺度上, δ13C可以作为植物WUE的指示指标。
随着人为SO2释放的增加, 硫稳定同位素的动态已成为生物地球化学循环过程中研究的热点。该文对天然硫稳定同位素在大气自然过程中的硫来源分析及其在森林生态系统、农田生态系统和水域生态系统中的硫动态研究, 人为添加的硫稳定同位素在生态环境中的应用及硫稳定同位素技术在我国酸雨研究中的潜在贡献等进行了综述, 并从硫稳定同位素技术应用研究的范围、分析手段及源解析模型方面介绍了可能的发展方向。
利用稳定同位素技术和Keeling Plot方法可以有效分割地表蒸散量, 进而加深对陆地生态系统水循环的理解。该研究通过原位连续测定麦田的水汽同位素数据, 评价Keeling Plot方法在分割地表蒸散中的应用, 并揭示华北冬小麦(Triticum aestivum)蒸腾在总蒸散中的比例。实验于2008年3-5月在中国科学院栾城农业生态站进行, 利用国际上先进的H218O、HD16O激光痕量气体分析仪(TDLAS)为基础构建的大气水汽18O/16O和D/H同位素比原位连续观测系统, 同时利用涡度相关技术、真空抽提技术、同位素质谱仪技术, 获取了必要的数据。研究分析了一天中不同时间段的连续的大气水汽δ18O与水汽浓度倒数拟合Keeling Plot曲线的差异和可能的原因。结果显示, 中午时段的拟合结果较好, 这也暗示中午时段蒸腾速率高时最可能满足植物蒸腾的同位素稳定态假设。进一步的分析发现植物蒸腾的同位素稳定态并不总是成立, 尤其是水分胁迫下进入成熟期的小麦, 其蒸腾水汽同位素一般处于非稳定态。利用同位素分割结果显示, 生长盛期麦田94%-99%的蒸散来源于植物蒸腾。
植物和土壤中的15N自然丰度值(δ15N)是评价生态系统N循环的一个重要指标, 而放牧是草原生态系统的主要土地利用方式, 对草原生态系统的N循环过程的改变起着重要作用。该研究测定了内蒙古锡林河流域放牧和围封条件下草原群落主要优势植物和土壤的δ15N值, 探讨放牧对草原N循环的影响。研究中所测定的8种植物叶片δ15N变化很大(-4.04‰-4.34‰), 但与植物功能型有一定的相关性。放牧显著降低了大针茅(Stipa grandis)、杂类草和小半灌木木地肤(Kochia prostrata)的δ15N值。具有潜在共生固氮能力的豆科植物δ15N偏低负值(-4.04‰ - -1.90‰), 但在放牧和围封条件下无显著差异; 而被认为具有联合固氮能力的羊草(Leymus chinensis), 放牧后δ15N显著增加, 一定程度上表明了豆科植物和羊草生物固氮能力的存在。所有植物中, 除无菌根侵染的木地肤外, 其他有丛枝菌根真菌侵染记录的物种δ15N值较低, 通常接近0或为负值, 说明在N限制的内蒙古草原, 菌根转运N可能也是一种重要的N源途径。放牧显著降低了0-20 cm土壤δ15N值, 这也与过去的研究结果不同。δ15N的测定为生态系统提供了一个整合时空N循环过程的综合指标, 反映出放牧改变了草原生态系统的N循环。
通过测定北京地区不同生活型绿化植物叶片的碳同位素组成(δ13C值), 从植物种和生活型两个方面研究植物水分利用效率的自然可变性。结果表明: 所测定的75种植物(隶属于35科65属)的叶片的δ13C值变幅, 春季为-30.7‰ - -23.4‰, 夏季为-31.5‰ - -25.1‰, 秋季为-31.4‰ - -23.9‰; 落叶灌木种间差异不显著(p = 0.114), 而常绿乔木(p = 0.005)、落叶乔木(p < 0.001)、常绿灌木(p = 0.022)、草本植物(p < 0.001)和藤本植物(p = 0.001)的种间差异显著或极显著; 同一生活型植物叶片的δ13C季节差异显著, 春季叶片的δ13C值显著大于夏秋两季(常绿乔木除外), 不同生活型植物叶片的δ13C值在春、夏、秋3个季节差异都达到了极显著水平(春季p = 0.001、夏季p < 0.001、秋季p < 0.001), 且叶片的δ13C值表现出乔木树种>灌木树种>藤本植物>草本植物、常绿植物>落叶植物的规律。因此, 植物种和生活型均会引起植物叶片δ13C值的变化, 但δ13C受生活型变化的影响较大, 表明不同生活型植物的水分利用效率具有明显差异。
在苗木生长的不同时期对13个毛白杨(Populus tomentosa)杂种无性系叶片碳同位素δ13C和气体交换参数(净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、瞬时水分利用效率WUEi、气孔导度Gs和胞间CO2浓度Ci)的差异进行研究, 分析不同无性系间δ13C与气体交换参数的相互关系, 目的在于探求δ13C在筛选高光合及高水分利用效率毛白杨杂种无性系中的应用价值。结果表明: 不同生长时期和不同无性系间δ13C、Tr、WUEi、Gs和Ci的差异均显著, δ13C和WUEi表现为9月>7月, Tr、Gs和Ci表现为7月>9月, Pn在不同生长时期差异不显著。季节变化是引起毛白杨杂种无性系叶片δ13C差异的主要原因。同一时期, 无性系间δ13C和WUEi表现出较好的一致性, 即WUEi较高的无性系30、42、46、83、BL2和BL5, 其δ13C值也较高, WUEi较低的无性系B331和TG34, 其δ13C值也较低, 且不同时期(7月和9月) δ13C和WUEi呈较强的正相关, 相关系数r分别为0.739 0和0.545 8, 高δ13C可以作为筛选高WUEi毛白杨的有效指标, 且在苗木生长旺盛时期选育能得到更为可靠的结果。对毛白杨而言, 高WUEi的无性系, 一般具有适中或较低的Gs和Ci, 但不一定具有很高的Pn, 气孔调节使得毛白杨在不影响光合作用的同时保持较高的WUE。
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