植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的计量特征, 以及它们与环境因子、生态系统功能之间的关系。19世纪, 化学家们通过室内实验, 分析了植物器官的元素含量, 开始了对植物化学元素之间关系的探索。如今, 生态学家通过野外采样和控制实验, 探索植物化学元素计量特征的变化规律、对全球变化的响应以及与植物功能属性之间的关系, 促进了植物生态化学计量学的快速发展。该文在概述植物生态化学计量学发展简史的基础上, 综述了19世纪以来该领域的研究进展。首先, 该文将植物生态化学计量学的发展历程概括为思想萌芽期、假说奠基期和理论构建期3个时期, 对各个时期的主要研究进行了简要回顾和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化学计量特征, 尤其是陆生植物叶片氮(N)和磷(P)的计量特征。总体上, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P (质量比)的几何平均值分别为18.74 mg∙g^-1、1.21 mg∙g^-1和15.55 (与16:1的Redfield比一致); 在物种或群落水平上, 叶片N和P含量一般呈现随温度升高、降水增加而降低的趋势。不同生活型植物叶片N和P计量特征差异明显, 尤其是草本植物叶片N和P含量高于木本植物, 落叶阔叶木本植物叶片N和P含量高于常绿木本植物。与叶片相比, 细根和其他器官化学计量特征研究较少。第三, 总结了养分添加实验对植物化学元素计量特征的影响。总体上, N添加一般会提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生产力; P添加可能会缓解过量N输入导致的N-P失衡问题, 提高植物器官P含量。但是, 长期过量施肥会打破植物器官原有的元素间计量关系, 导致元素计量关系失衡和生产力下降。第四, 梳理总结了植物生态化学计量学的重要理论、观点和假说, 主要包括刻画化学计量特征与植物生长功能关系的功能关联假说、刻画化学计量特征与环境因子关系的环境关联假说或理论以及刻画化学计量特征与植物进化历史关系的进化关联假说。最后, 指出了植物生态化学计量学研究中存在的问题, 展望了10个未来需要重点关注的研究方向。

研究海拔梯度上土壤养分化学计量特征的空间分布格局, 有助于明确山地生态系统的土壤养分限制状况, 揭示其潜在的影响因素, 为区域生态环境保护和植被恢复调控工作提供科学依据。该研究选取祁连山排露沟流域海拔3 100-3 700 m的灌丛样地, 采集0-10和10-20 cm层土壤样品, 分析有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量及其化学计量比在不同海拔、不同土层间的分布规律及其与气候因子、灌丛地上生物量和土壤pH的相关性。结果表明: (1)土壤养分更多地聚集在土壤表层, 各土层土壤SOC、TN含量均随海拔升高先增加后降低, TP含量持续增加。(2)土壤N:P在海拔3 100-3 400 m呈上升趋势, 于3 400 m处达到最大值, 之后呈下降趋势且N:P < 14, 说明土壤N限制增加。高海拔地区的土壤C:P明显低于中低海拔处, C:N则在海拔梯度上总体呈下降趋势。(3) SOC与TN含量呈极显著正相关关系, 与TP含量呈显著负相关关系, TN与TP含量之间无显著相关性。(4)土壤TN含量不受年平均气温和生长季降水量的影响。SOC含量及C:N:P均与气温和生长季降水量显著正相关, 而TP含量与其负相关。土壤SOC、TN含量与灌丛地上生物量呈正相关关系。土壤pH与TP含量存在负相关关系, 而对SOC和TN含量无显著影响。研究显示流域内高寒灌丛植物生产力受N制约严重, 适量增施氮肥有助于缓解高寒地区土壤N的限制性作用。

湖滨湿地植物叶片功能性状和叶片生态化学计量特征的分析对掌握植物的生长速率及植物对土壤养分的吸收和利用效率具有重要意义。为探讨不同水盐环境对植物功能性状及其生态化学计量特征的影响, 该研究以博斯腾湖西岸湖滨带湿地为研究区, 以该地区优势植物及土壤环境因子为研究对象, 阐明该地区植物适应环境的策略。设置18个样地进行植物多样性的调查, 共调查到植物24种, 其中灌木8种, 草本16种。采用冗余分析法对植物叶片功能性状与土壤环境因子间的关系进行分析, 通过分析植物功能性状在不同水盐环境下的变化特征及其对植物功能性状的影响, 发现: 随着水盐含量的增加, 不同植物叶片功能性状变化较大, 其中叶绿素含量(SPAD)、叶片厚度(LT)和比叶面积(SLA)在低水低盐环境下最大; 叶片含水量(LWC)、叶干物质含量(LDMC)和叶干质量(LDM)在中水中盐、高水高盐环境下较大; 植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量比变化较大, C:N范围为9.35-26.51, C:P的范围为50.13-228.95, N:P的范围为2.31-11.99, 其中C:P的变化范围最大; 叶片C含量与LT、LDMC、LDM均显著正相关, 叶片N含量与SPAD、LT显著正相关, 叶片P含量与LWC显著正相关, C:N、C:P均与LDMC显著正相关, 而N:P与叶片功能性状指标均不相关, SLA与叶片生态化学计量特征均不相关; 对环境因子与优势植物叶片功能性状的相关性分析发现, 影响种间植物功能性状的环境因子不同且各有差异。

为明确喀斯特石漠化过程中土壤胞外酶活性及其化学计量变化特征以及它们对环境变异的生态响应规律。该研究以5种不同石漠化程度的土壤生态系统为研究对象, 运用生态化学计量学理论与方法, 系统研究石漠化对6种胞外酶(β-1,4-葡糖苷酶(BG)、β-1,4-木糖苷酶(BX)和纤维素二糖水解酶、β-1,4-乙酰-葡糖胺糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶(LAP)和酸性磷酸酶(AP))活性及其化学计量的影响, 并分析它们与环境因子之间的相关性。结果表明: 无石漠化、潜在和轻度石漠化阶段BG、BX、LAP和AP胞外酶活性显著高于中度和重度石漠化阶段, 但不同石漠化阶段土壤胞外酶化学计量特征差异不显著。不同石漠化程度土壤质量大体分为3类, 其中, 无石漠化土壤生化性状最优, 潜在和轻度石漠化土壤次之, 且均优于中度和重度石漠化土壤, 并且, 无石漠化、潜在和轻度石漠化土壤存在缺磷现象(酶矢量角度大于45°), 而中度和重度石漠化土壤氮缺乏(酶矢量角度小于45°)。此外, 石漠化过程中土壤胞外酶活性及其化学计量特征的变化主要受土壤全氮、速效磷、硝态氮、氨态氮和枯落物磷含量的影响, 总体表现为与土壤养分含量具有趋同性并受枯落物磷含量的限制。综上, 石漠化生态系统修复和治理过程中, 需考虑在潜在和轻度石漠化阶段补充磷, 在中度和重度石漠化阶段补充氮, 以缓解相关养分限制。

草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 具有重要的生产和生态功能。过去几十年来, 受气候变化和过度放牧等因素影响, 我国90%的天然草地发生不同程度退化。草地退化打破了土壤养分平衡, 影响草地生态系统的结构和功能。该研究以青藏高原高寒草地为研究对象, 基于三江源区多点采样和整个青藏高原高寒草地的meta分析相结合的手段, 解析了表层0-10 cm土壤和微生物碳氮磷含量及其化学计量特征随不同草地退化程度(未退化、中度和重度退化)的变化规律。结果显示, 草地退化整体上降低土壤有机碳、总氮和总磷含量及其化学计量比。土壤微生物碳氮含量随着退化程度的加剧而下降, 微生物磷含量不受退化的影响。微生物碳氮磷化学计量比沿退化梯度没有显著的变化规律, 且土壤和微生物元素化学计量比之间未呈现显著相关关系。以上结果表明, 草地退化致使土壤养分化学计量关系发生显著改变, 微生物群落自身却能维持一定的养分平衡。在长时间尺度上, 基于养分平衡的土壤质量提升技术可有效地促进退化高寒草地恢复, 改善其生态系统服务功能。

绿狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)对高浓度铵(NH⁺₄)具有较高的耐受性, 是处理养殖废水的优选植物。探究外源铵对绿狐尾藻光合色素组成及氮(N)、磷(P)化学计量学特征的影响, 对提高绿狐尾藻人工湿地系统的处理效率具有重要意义。该研究设置0、0.1、1、5、15、30 mmol·L^-1 6个NH₄⁺浓度, 室内培养21天, 测定分析不同铵浓度下绿狐尾藻叶绿素含量、N含量、P含量和N:P的变化特征。结果表明, 随外源铵浓度增加, 绿狐尾藻的相对茎高和相对生物量先升高后降低, 且通过拟合曲线方程发现, 外源铵在16.22和12.58 mmol·L^-1时, 其相对茎高和相对生物量达到最大值。随外源铵浓度的增加, 绿狐尾藻叶片叶绿素含量显著降低, 而茎中叶绿素含量增加, 且叶绿素a含量变化的幅度比叶绿素b大, 但对叶绿素a/b影响不显著, 仅在5 mmol·L^-1处理时茎叶绿素a/b显著下降。随外源铵浓度增加, 与CK相比, 叶片和茎的N含量分别显著增加了85%-235%和127%-373%, 叶片P含量增幅为49%-51%。当外源铵浓度不大于15 mmol·L^-1时, 叶片和茎的N含量、N:P增加速度较快, 且相对茎高和相对生物量增长较快。相关分析表明, 叶片N、P含量和N:P与总叶绿素含量呈极显著负相关关系, 而在茎中呈显著或极显著正相关关系。综上所述, 外源铵浓度在12-16 mmol·L^-1范围内时, 绿狐尾藻生长良好, 生物量更大, N和P的吸收量更高, 从而利用其构建的人工湿地可以有效去除污染废水的N、P, 达到高效净化水体的目的。

研究不同深度土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量比对气候因子(年降水量(MAP)和年平均气温(MAT))的响应差异, 对于理解气候变化如何影响生态系统功能具有重要意义。通过对蒙古高原干旱半干旱草地44个样点的野外调查, 探讨了不同深度(0-20、20-40、40-60、60-80 cm)土壤C、N、P含量及其化学计量比与MAP和MAT的关系。主要结果: (1)随土壤深度的增加, 土壤C和N含量逐渐减少, 土壤P含量不变; 土壤C:P和N:P逐渐降低, 土壤C:N相对稳定。(2)土壤C、N、P含量以及土壤C:P、N:P与MAP显著正相关, 与MAT显著负相关, 土壤C:N与MAP显著负相关, 与MAT无相关性; 随着土壤深度的增加, 土壤C、N、P含量及其化学计量比与气候因子的相关性均逐渐减弱。(3) MAP和MAT对不同深度土壤C、N、P含量和化学计量比的影响存在显著差异; 随着土壤深度的增加, MAP和MAT对土壤C、N、P含量及其化学计量特征变化的总解释度逐渐减少。该研究表明气候因子对土壤元素化学计量特征具有自上而下的调控作用, 蒙古高原草地土壤表层C、N、P含量及其化学计量比与MAP和MAT的关系更为密切。

土壤胞外酶及其化学计量比是反映土壤养分可用性和微生物底物限制的敏感指标。然而, 对全球变化敏感的高山树线过渡带土壤酶活性和化学计量比的变化特征及其关键驱动因素仍不清楚。该研究在青藏高原东南部的川西贡嘎山高山树线过渡带(森林、树线、灌丛)进行土壤采样, 测定了树线过渡带土壤中5种水解酶(β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维素二糖水解酶(CBH)、木聚糖水解酶(XYL)、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP))和2种氧化酶(多酚氧化酶(POX)、过氧化氢酶(CAT))的活性, 并计算土壤胞外酶活性化学计量比(碳、氮(N)酶活性比和碳质量指数)。结果表明: 灌丛土壤LAP、POX、CAT活性显著低于树线和森林土壤, XYL活性在树线最低, 其他胞外酶活性在树线过渡带不同位置差异不显著。灌丛土壤lnBG/lnLAP显著高于森林和树线处土壤, lnBG/ln(NAG + LAP)在树线过渡带没有显著变化, 碳质量指数在树线处最高。非度量多维尺度分析表明, 土壤有机碳、全氮、硝态氮含量和植物叶片木质素:N是影响树线过渡带土壤酶活性差异的主要因素, 植物叶片碳氮比、木质素:N和土壤可溶性氮含量是影响树线过渡带土壤胞外酶活性化学计量比差异的主要因素。综上所述, 贡嘎山地区的部分土壤酶活性及其化学计量比沿树线过渡带会发生明显的变化, 这种变化可能是由不同植物类型下微生物群落差异导致。这表明, 未来气候变化引起的树线迁移可能会改变胞外酶活性进而影响土壤养分循环。

土壤氮库对生态系统的养分循环至关重要。目前多数研究主要关注氮沉降对土壤总氮的影响, 而对土壤不同有机质组分的氮库对氮沉降响应的研究较为缺乏。该研究基于内蒙古典型草地的长期多水平施氮(0、8、32、64 g·m^-2·a^-1)实验平台, 利用土壤密度分级方法, 探究氮添加处理13年后典型草地中两种土壤有机质组分(颗粒态有机质(POM), 矿质结合态有机质(MAOM))氮含量的变化及调控机制。结果显示: 土壤总碳含量、POM和MAOM的碳含量在施氮处理间均没有显著差异。土壤总氮含量则随着施氮水平增加呈显著增加的趋势, 同时施氮处理下POM的氮含量显著上升, 而MAOM的氮含量没有变化。进一步分析发现, 施氮促进植物地上生物量积累, 增加了凋落物量及其氮含量, 从而导致POM的氮含量增加。由于MAOM主要通过黏土矿物等吸附土壤中小分子有机质形成, 其氮含量受土壤中黏粒与粉粒含量影响, 而与氮添加水平无显著相关关系。该研究结果表明长期氮添加促进土壤氮库积累, 但增加的氮主要分布在稳定性较低的POM中, 受干扰后容易从生态系统中流失。为了更准确地评估和预测氮沉降对陆地生态系统的氮循环过程的影响, 应考虑土壤中不同有机质组分的差异响应。

氮是陆地生态系统生产力的主要限制性因素, 土壤微生物是土壤氮转化的主要驱动因子, 随着大气氮沉降的增加, 盐渍化草地土壤微生物对不同水平氮输入的响应尚不清晰。在山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站不同水平氮添加平台(0、1、2、4、8、16、24和32 g·m^-2·a^-1), 在实验处理的第4年(2020年)测定生长季(5-9月)氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)丰度, 土壤真菌和细菌组成, 以及土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)含量, 探讨土壤微生物特征对不同氮输入水平的响应机制。研究表明: (1)在2020年生长季的5-9月, 由于土壤温度和水分的差异, 取样日期显著影响氨氧化微生物、细菌和真菌的数量及MBC、MBN含量。(2)氮添加仅显著影响AOB丰度, 对MBC、MBN含量及细菌和真菌丰度的影响均不显著。(3)氮添加对AOB丰度的影响与取样日期有关, 在生长季早期和高峰期(5-8月), 24和32 g·m^-2·a^-1氮添加显著提高AOB丰度, 在生长季后期(9月)氮添加对AOB丰度的影响不显著。(4)土壤阳离子浓度和土壤pH对AOB丰度的变异具有较高的解释度, 分别解释了土壤微生物特征变异的21.8%和17.2%。由于不同水平氮添加并未显著改变土壤阳离子浓度和土壤pH, 土壤MBC、MBN含量, 细菌和真菌的丰度对氮输入的响应不敏感, 仅在高氮处理显著提高了AOB的丰度, 说明高氮添加可能会促进盐渍化草地土壤氮的转化速率。

叶片中非结构性碳水化合物(NSC)不仅是植物维持代谢活动的重要物质基础, 也随凋落物归还土壤并为土壤微生物提供碳源, 对凋落物分解和土壤有机质形成具有重要意义。该研究比较了同质园中11个亚热带代表性树种新鲜叶与凋落叶NSC (可溶性糖、淀粉)含量。结果表明, 所有树种新鲜叶NSC含量均显著高于凋落叶, 新鲜叶中NSC含量为68.7-126.3 mg∙g^-1, 而凋落叶中NSC含量为31.4-79.5 mg∙g^-1。同时, 可溶性糖含量在新鲜叶和凋落叶中的变化幅度均远大于淀粉: 可溶性糖在新鲜叶中的平均含量是凋落叶的3.3倍; 而淀粉在新鲜叶中的平均含量仅为凋落叶的1.2倍。另外, 对不同功能类群的比较发现, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种NSC含量差异并不显著, 而针叶树种NSC含量明显低于阔叶树种。具体表现为: 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为99.7和96.8 mg∙g^-1, 而常绿针叶树种平均为75.4 mg∙g^-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为47.2和50.7 mg∙g^-1, 而常绿针叶树种平均为33.3 mg∙g^-1。这些结果表明, NSC作为林木碳代谢组分, 在叶片衰老前可能向新鲜叶转移, 反映了林木叶片碳存储策略。然而, 不管是新鲜叶还是凋落叶, 杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这可能降低这些针叶树种凋落叶初始基质质量。

同一生活型的植物可能通过吸收不同形态的氮来利用陆地生态系统中有限的氮, 避免和减少对资源的竞争, 从而完成共生。研究荒漠生态系统同一生活型植物对氮的利用是否存在生态位分离, 有助于深入了解荒漠植物的生存策略, 更好掌握氮利用对荒漠植物生存的影响。该研究利用¹⁵N同位素示踪法, 研究古尔班通古特沙漠中广泛分布的2种一年生植物——角果藜(Ceratocarpus arenarius)和碱蓬(Suaeda glauca)在不同月份和不同土壤深度对不同形态氮的吸收策略。结果显示, 在浅层土壤中, 2种植物7月的氮吸收速率均高于6月; 对比不同形态氮的吸收速率, 植物对无机氮的吸收均高于有机氮, 角果藜更偏好吸收硝态氮, 每克干根系最高氮吸收速率可达3.81 μg·h^-1, 碱蓬更偏好吸收铵态氮, 每克干根系最高氮吸收速率可达4.74 μg·h^-1; 从不同形态氮对总氮的贡献率看, 硝态氮是角果藜吸收氮的有利形态, 占比在35.7%-43.9%之间, 铵态氮是碱蓬吸收氮的有利形态, 占比最高可达48.3%, 最低也有40.0%。2种一年生植物不仅可以利用土壤中的无机氮, 也可以直接吸收利用土壤有机氮。研究结果表明: 在古尔班通古特沙漠生态系统中, 一年生植物对氮的吸收能力有着差异和多元化的特点, 且均可吸收土壤中的可溶性有机态氮源。

植物不同器官的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其生态化学计量特征能够反映植物内部的养分分配与平衡关系。该研究以福建安溪3种不同管理模式的铁观音茶园为研究对象, 设置了常规管理模式下的茶园(M1)、间作套种模式下的茶园(M2)和现代技术管理模式下的茶园(M3) 3种样地, 分析茶树根、茎、叶器官的C、N、P含量及其化学计量学特征, 养分的变异特征与异速生长关系。结果表明: M2和M3管理模式下茶树根、茎、叶N、P含量均显著高于M1管理模式, C含量差异不明显; 茶树根、茎、叶C:N、C:P、N:P均表现为M1 > M2 > M3。茶树不同器官C、N、P含量差异较大, 根据变异来源分析, 管理模式因素对C、N、P含量变异的影响均达到显著水平。根茎叶N-P的异速生长关系表明茶树不同器官的养分需求存在相似性; 土壤pH和容重是影响C:N、C:P、N:P的重要因素, 而土壤含水量和盐度对茶树根和叶C含量的影响较大。总体来讲, 间作套种以及现代化滴灌、水肥等管理模式可以改善茶树对养分的吸收效率, 对解决土壤养分不均衡问题具有正面效应。

明确植物不同器官中的养分回收状况对探究植物养分利用策略与养分循环有重要意义。以往关于养分回收的研究多聚焦于叶片, 而对于茎秆研究较少。此外, 以往研究对植物生长盛期的叶片取样均在同一时间完成, 忽略了不同物种养分峰值可能存在时间差异, 进而导致养分回收效率被低估。该研究以呼伦贝尔草地22种多年生草本植物为研究对象, 在生长季不同时期进行茎秆和叶片取样, 测定其氮(N)、磷(P)含量, 分析茎秆和叶片两类器官中的养分在生长季内的变化情况与养分回收效率。结果表明: 1)植物N、P含量在生长季内有明显的时间变化规律, 呈现出先增加后减少的趋势; 不同物种峰值对应时间存在显著差异, 大部分物种养分峰值出现于8月下旬。2)茎秆和叶片两类器官养分回收模式存在差异, 植物叶片的N回收效率高于茎秆, 但P回收效率两者差异不明显; 叶片中N、P回收效率显著正相关, 而两者关系在茎秆中不显著。3)枯叶中养分含量是回收效率重要的影响因子, 植物养分回收效率与枯叶期养分含量呈显著负相关关系, 与生长盛期养分含量无关。4)以往研究中不同植物种在生长盛期同一时间取样, 造成茎秆和叶片N、P回收效率被不同程度地低估。该研究重新审视了养分回收研究中的取样策略, 表明依据不同物种在生长季内养分含量峰值出现时间决定生长盛期成熟组织的取样时间, 能够增加养分回收效率计测的准确性和科学性。

植物主要依赖自身根系从土壤中获取矿质养分; 具有不同根形态的植物对于养分的吸收能力存在差异。丛枝菌根真菌(AMF)能与陆地植物根系形成共生关系, 帮助植物吸收矿质养分。但是, AMF对于植物根系养分吸收的促进效应是否会受根形态的影响还鲜有研究。该研究选取4种不同根形态基因型水稻(根毛缺陷突变体rhl1、侧根缺陷突变体iaa11、不定根缺失突变体arl1和野生型Kas)为研究对象, 设置2种施氮水平处理(低氮: 20 mg·kg^-1氨氮; 高氮: 100 mg·kg^-1氨氮), 利用稳定同位素¹⁵N示踪标记技术, 探究AMF和氮添加对不同根形态植物氮吸收的影响。研究结果发现, 相比低氮处理, 高氮处理下, rhl1、Kas、iaa11与arl1的茎叶¹⁵N浓度分别提高了60%、72%、128%与118%, 说明氮添加显著促进了水稻氮吸收, 且iaa11与arl1对氮添加的响应更强烈。在低氮水平下, AMF对rhl1、Kas、iaa11与arl1氮吸收的平均效应值分别为17%、31%、42%、51%, 表明AMF对于植物氮吸收的促进效应受根形态影响, iaa11与arl1对AMF的响应明显高于Kas与rhl1; 相较于低氮水平, 高氮水平下AMF对于不同根形态水稻氮吸收的促进效应都会显著降低, 表明氮添加削弱了AMF对植物氮吸收的促进效应。该研究阐明了4种不同根形态基因型水稻氮养分吸收存在显著差异, 其中氮吸收能力较弱的基因型水稻对AMF的响应更强, 该结果补充了植物与AMF在养分吸收上存在功能互补的控制实验证据。

自然成土过程中土壤养分的变化与植被原生演替常同时发生。随成土年龄变化的植物养分捕获策略(NASs)对植物竞争能力和演替过程具有重要影响。该文将植物NASs划分为细根、微生物、特殊根系、食虫和寄生策略等5个类型; 发现植物NASs的多样性随成土年龄的增加呈哑铃型变化模式; 特殊根系策略对植物捕获养分的作用在成土中期最小、后期最大, 细根和微生物策略的作用随成土年龄的增加逐渐降低; 分析了成土过程中NASs对植物种间关系影响的变化, 发现NASs对成土早期植物的促进作用和中期的竞争关系具有重要影响, 而成土后期多样和互补的NASs对植被群落的稳定共存及多样性的形成具有影响; 提出应进一步探究成土过程中土壤养分与植物NASs变化之间的定量关系, 开展更多研究以阐明NASs对植被原生演替、物种多样性形成和成土过程的贡献与机理。

分析植物叶片(C)、氮(N)、磷(P)含量及其比值的季节动态, 不仅有助于认识植物生长发育和养分吸收利用等生理生态过程, 也有利于认识植物化学计量的动态平衡关系。该文选择内蒙古典型温带草原18种常见植物, 在生长季的6-9月, 每半月一次进行连续采样, 在此基础上分析了叶片C、N、P含量及其比值在生长季内的变化。主要结果: 1)植物叶片C、N、P含量及其比值的季节性变化在不同功能类群间不同步, 其中叶片N、P含量的季节变化体现了明显的稀释作用。2)叶片C、N、P含量及其比值在不同功能类群间差异显著, 单子叶、多年生禾草类的叶片N、P含量显著低于双子叶和多年生杂类草植物, 而其叶片C:N、C:P则高于双子叶和多年生杂类草植物。3)叶片N、P含量显著正相关, 叶片C:N和C:P分别与N和P含量显著负相关, 可能体现了植物体内营养元素间的内在耦合机制。4)叶片N含量与C:N, 叶片P含量与C:P以及叶片N含量与P含量均呈现等速生长关系, 且等速生长关系在生长季保持稳定。

植物叶片氮(N)、磷(P)养分特征受土壤可利用性N、P含量和N、P相对比例(N:P)的共同影响, 研究其作用机制有助于解释和评估土壤养分变化对植物养分利用策略的影响。该研究通过盆栽实验, 探讨芨芨草(Achnatherum splendens)养分化学计量学特征和叶片养分回收特征对不同剂量的养分添加(低、中、高3个N添加水平: 1.5、4.5、13.5 g·m^-2·a^-1)及不同土壤N:P (5、15、25)的响应。结果表明: 养分添加水平的提高显著增加了成熟叶片P含量和衰老叶片N、P含量, 显著降低了叶片N、P养分回收效率(NRE, PRE)。土壤N:P的升高显著降低了衰老叶片P含量和叶片NRE, 但增加了成熟和衰老叶片N:P和叶片PRE。相同养分添加水平条件下, 土壤N:P与叶片PRE显著正相关, 但与叶片NRE无显著相关性; 相同N:P条件下, 养分添加水平与NRE负相关, 但与PRE无显著相关性。植物NRE:PRE可以有效地反映环境变化所导致的植物对N、P需求的改变。土壤养分添加水平和N:P共同影响着芨芨草的叶片养分生态化学计量学特征和养分回收。

为了解西南喀斯特石漠化适生植物构树(Broussonetia papyrifera)对贫瘠土壤养分环境的适应策略, 及其细根、根际土壤的化学计量特征对石漠化等级的响应, 该研究以西南喀斯特石漠化环境适生植物构树为研究对象, 运用生态化学计量学方法, 开展不同等级石漠化环境构树细根、根际土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)、全钾(K)、全钙(Ca)及全镁(Mg)养分含量特征及C、N、P化学计量特征研究。结果表明, 除Ca含量外, 喀斯特石漠化环境适生植物构树细根、根际土壤的养分含量均处于较低水平; 细根N:P为12.59, 表明构树生长受N和P共同限制; 随着石漠化等级的增加, 细根C、N含量和C:N、C:P呈先降后升的变化趋势, K、P含量是则表现为先升后降, Ca、Mg含量和N:P无明显变化规律; 不同等级石漠化环境中的构树根际土壤N、P、K、Ca含量呈不同的变化趋势, 而C、Mg含量及C、N、P化学计量特征的变化较不显著; 细根与根际土壤的化学计量特征之间存在显著的相关性, 二者的C、P、Ca、Mg含量、C:N、C:P分别对应呈显著正相关关系, 而N含量呈极显著负相关关系; 细根的K含量则较为稳定, 几乎不受根际土壤养分的影响。

研究微尺度海拔梯度土壤酶活性与化学计量学比值的动态变化及驱动因素对于探讨生态系统养分循环过程具有重要意义。该研究以秦岭太白山6个海拔(分别为1 308、1 403、1 503、1 603、1 694和1 803 m)的锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)林作为研究对象, 测定锐齿栎叶片、凋落物、细根和土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量以及碱性磷酸酶(AKP)、β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(βX)与β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)的活性, 探究不同海拔植物、土壤、酶含量如何变化及驱动土壤酶活性变化的主要因子。结果表明: 5种土壤酶活性在海拔梯度上表现出不同的变化趋势, CBH和βG活性随海拔升高整体呈先增后减趋势, βX与之相反; NAG与AKP活性在1 408-1 694 m呈下降趋势, 在1 803 m处有所升高; 土壤总体酶活性随海拔上升整体表现为降低趋势。相关性分析表明, 土壤酶活性及其化学计量比不同程度上受到植物和土壤C、N、P资源及土壤水热条件等的调控, 其中与土壤有机碳含量的相关性较高, 土壤有机碳含量可被认为是锐齿栎林中影响土壤酶活性变化的主要因子。总之, 土壤酶活性及化学计量比在微尺度海拔梯度上具有差异性, 且受到植物和土壤C、N、P资源的综合影响。

干旱是影响南方喀斯特地区植物生长的重要限制因子, 气候变化会影响该地区的降水量和分布格局。研究该地区土壤和植物化学计量特征及其水分响应格局, 具有重要意义。自2017年4月开始, 在云南建水喀斯特植物群落进行加水试验, 2018年4月(旱季)和8月(雨季)分别采集土壤和优势灌木鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)和假虎刺(Carissa spinarum)叶片样品, 测定碳、氢、氮、磷、硫、钾、钙、镁、铝、钠、铁、锰、锌、铜14种元素含量。结果表明, 水分添加影响了表层土壤中碳、氮、钠的含量, 相比于旱季, 雨季土壤中钠和硫含量明显减少, 其余土壤元素在水分添加和季节变化下并未表现出明显差异。土壤水分含量的增加使得鞍叶羊蹄甲和假虎刺叶片中钾含量下降, 钙含量上升。在水分条件变化下, 两种植物叶元素含量的稳定性与植物中元素的含量有关, 含量越接近极大值(基本元素碳、氢、氮等)或极小值(微量元素铜、锌等)的元素其变异系数越小(越稳定), 两种植物中含量接近于1 mg·g^-1的元素磷、硫、镁的变异系数最高。在土壤水分条件变化下, 假虎刺中碳、氮、磷等大量元素含量的稳定性显著高于鞍叶羊蹄甲。降水变化和水分添加导致的土壤水分变化, 对滇南喀斯特地区土壤和植物中不同元素含量的影响不同, 这些结果将为该地区的土壤、植被修复和管理提供科学参考。

理解植物叶片化学计量特征及其驱动因素对认识植物种群分布规律及预测植物对环境变化响应具有重要意义。该研究采集了青藏高原东缘针叶林84个样点共29种主要针叶树种叶片, 探讨该区域常绿针叶树种叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征和分布格局及其驱动因素。结果表明: (1)在科和属水平上, 不同针叶树种叶片C、N含量和C:N差异显著; 叶片N:P < 14, 表明该区域针叶树种主要受N限制。(2)叶片N、P含量在环境梯度上表现出一致的分布规律: 均呈现出随纬度和海拔增加而显著降低, 随年平均气温(MAT)和年降水量(MAP)增加而显著增加的趋势; 而叶片C含量与纬度、海拔、MAT和MAP均未表现出显著相关性。(3)叶片C:N、C:P呈现出与N、P含量变化相反的分布格局: 均随纬度和海拔增加而显著增加, 随MAT和MAP增加而显著降低; 而叶片N:P与海拔、MAT和MAP均无显著相关性。(4)进一步分析表明, 叶片C、N、P含量及其化学计量比的主要驱动因素不尽相同。具体而言: 土壤特性是叶片C含量和N:P变异的主要驱动因子, 而叶片N、P含量和C:N、C:P的变异主要由气候因素决定。总之, 该区域针叶树种叶片化学计量沿环境梯度的变异规律有力地支持了温度生物地球化学假说, 在一定程度上丰富了对环境变化下植物叶片化学计量分布格局及其驱动机制的认识。

海拔变化导致温度、水分、植被等条件的改变会显著影响土壤碳(C_soil)、氮(N_soil)、磷(P_soil)含量及其化学计量特征, 土壤微生物如何通过调整自身生物量和胞外酶化学计量特征进行适应仍不明确。为了研究海拔梯度变化对土壤微生物生物量和胞外酶活性的影响, 探索土壤-微生物-胞外酶C:N:P化学计量特征间的协变性, 该文以黑龙江省雪乡大秃顶子山800、1 100、1 600和1 700 m分布的典型生态系统(针阔混交林、针叶林、岳桦林和草地)为研究对象, 测定其C_soil、N_soil、P_soil含量, 微生物生物量C (C_mic)、N (N_mic)、P (P_mic)含量, 以及微生物获取C (β-1, 4-葡萄糖苷酶, BG), N (几丁质酶, NAG), P (酸性磷酸酶, AP)资源的相关胞外酶活性。结果表明: (1)海拔梯度变化对C_soil和C_mic含量没有显著影响; 不同海拔间土壤和微生物生物量N、P含量存在显著差异。(2) BG和NAG活性随着海拔的升高呈现显著降低趋势, 表明海拔升高导致的温度降低抑制了微生物的活性。(3)海拔对土壤C:N、微生物C:N:P以及胞外酶C:N:P均具有显著影响。胞外酶C:N:P随着微生物与土壤间C:N:P化学计量不平衡性(土壤C:N:P与微生物C:N:P的比值)的增加而逐渐降低。微生物可以通过调整自身生物量以及胞外酶C:N:P适应土壤化学计量特征的变异, 该结果支持了微生物的资源分配理论。

为揭示植被恢复过程中生态系统的养分循环机制及植物的生存策略, 根据亚热带森林群落演替过程, 采用空间代替时间方法, 以湘中丘陵区地域相邻、环境条件基本一致的檵木(Loropetalum chinensis) +南烛(Vaccinium bracteatu) +杜鹃(Rhododendron mariesii)灌草丛(LVR)、檵木+杉木(Cunninghamia lanceolata) +白栎(Quercus fabri)灌木林(LCQ)、马尾松(Pinus massoniana) +柯(Lithocarpus glaber) +檵木针阔混交林(PLL)、柯+红淡比(Cleyera japonica) +青冈(Cyclobalanopsis Glauca)常绿阔叶林(LCC)作为一个恢复系列, 设置固定样地, 采集植物叶片、未分解层凋落物和0-30 cm土壤样品, 测定有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)含量及其化学计量比, 运用异速生长关系、养分利用效率和再吸收效率分析植物对环境变化的响应和养分利用策略。结果表明: (1)随着植被恢复, 叶片C:N、C:P、N:P显著下降, 而叶片C、N、P含量和土壤C、N含量、C:P、N:P显著增加, 其中LCC植物叶片C、N含量, 土壤C、N含量及其N:P, PLL植物叶片P含量, 土壤C:P显著高于其他3个恢复阶段, 各恢复阶段植物叶片N:P > 20, 植物生长受P限制; 凋落物C、N、P含量及其化学计量比波动较大。(2)凋落物与叶片、土壤的化学计量特征之间的相关关系较弱, 叶片与土壤的化学计量特征之间具有显著相关关系, 其中叶片C、N、P含量与土壤C、N含量、C:N (除叶片C、N含量外)、C:P、N:P呈显著正相关关系; 叶片C:N与土壤C、N含量、C:P、N:P, 叶片C:P与土壤C含量、C:N、C:P, 叶片N:P与土壤C:N呈显著负相关关系。(3)植被恢复过程中, 叶片N、P之间具有显著异速生长关系, 异速生长指数为1.45, 叶片N、P的利用效率下降, 对N、P的再吸收效率增加, LCC叶片N利用效率最低, PLL叶片P利用效率最低而N、P再吸收效率最高。(4)叶片N含量内稳态弱, 而P含量具有较高的内稳态, 在土壤低P限制下植物能保持P平衡。植被恢复显著影响叶片、凋落物、土壤C、N、P含量及其化学计量比, 叶片与土壤之间C、N、P含量及化学计量比呈显著相关关系, 植物通过降低养分利用效率和提高养分再吸收效率适应土壤养分的变化, 叶片-凋落物-土壤系统的N、P循环随着植被恢复逐渐达到“化学计量平衡”。

为系统了解中国凋落物分解及其影响机制的研究进展, 基于当前常用的4个学术期刊数据库(中国知网、ISI Web of Science、ScienceDirect和Springer Link), 检索1986-2018年的相关文献并进行计量分析。中国凋落物分解研究以森林生态系统为主(占65%), 且多集中于易于观测的地上凋落物部分, 未来应加强地下部根系凋落物分解研究。凋落物分解研究对象通常选取当地优势种或主要组成物种(约占68%), 考虑到混合效应的存在, 仅依据单一凋落物分解研究结果来反映自然界中混合凋落物的实际分解特征具有局限性。目前中国凋落物分解研究主要集中在碳、氮、磷3种元素上, 应更多关注影响分解的重要化学组分(如钾、铁、锰、木质素、单宁等)和环境污染相关重金属元素的迁移转化及调控机理。未来需将植物-凋落物-土壤作为一个整体, 结合生态化学计量学, 系统研究各元素的生物地球化学循环过程、机制及耦合关系。氮沉降和气候变化对凋落物分解的影响是当前研究热点, 特别是氮、磷等多因子交互作用对凋落物分解的影响, 以及气候变暖背景下凋落物分解的温度敏感性、冻土区凋落物分解驱动机制的研究。

土壤微生物生物量在森林生态系统中充当具有生物活性的养分积累和储存库。土壤微生物转化有机质为植物提供可利用养分, 与植物的相互作用维系着陆地生态系统的生态功能。同时, 土壤微生物也与植物争夺营养元素, 在季节交替过程和植物的生长周期中呈现出复杂的互利-竞争关系。综合全球数据对温带、亚热带和热带森林土壤微生物生物量碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量比值的季节动态进行分析, 发现温带和亚热带森林的土壤微生物生物量C、N、P含量均呈现夏季低、冬季高的格局。热带森林四季的土壤微生物生物量C、N、P含量都低于温带和亚热带森林, 且热带森林土壤微生物生物量C含量、N含量在秋季相对最低, 土壤微生物生物量P含量四季都相对恒定。温带森林的土壤微生物生物量C:N在春季显著高于其他两个森林类型; 热带森林的土壤微生物生物量C:N在秋季显著高于其他2个森林类型。温带森林土壤微生物生物量N:P和C:P在四季都保持相对恒定, 而热带森林土壤微生物生物量N:P和C:P在夏季高于其他3个季节。阔叶树的土壤微生物生物量C含量、N含量、N:P、C:P在四季都显著高于针叶树; 而针叶树的土壤微生物生物量P含量在四季都显著高于阔叶树。在春季和冬季时, 土壤微生物生物量C:N在阔叶树和针叶树之间都没有显著差异; 但是在夏季和秋季, 针叶树的土壤微生物生物量C:N显著高于阔叶树。对于土壤微生物生物量的变化来说, 森林类型是主要的显著影响因子, 季节不是显著影响因子, 暗示土壤微生物生物量的季节波动是随着植物其内在固有的周期变化而变化。植物和土壤微生物密切作用表现出来的对养分的不同步吸收是保留养分和维持生态功能的一种权衡机制。

生态化学计量学是研究生态过程中化学元素平衡的科学, 碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征。该研究测定了神农架常绿落叶阔叶混交林植物器官、凋落物及土壤的C、N、P含量, 利用生物量加权法计算其化学计量比, 并分析该生态系统不同组分间及不同器官间化学计量比的差异。研究结果发现: 在不同组分之间, C含量、C:N及C:P表现为植物>凋落物>土壤; N、P含量及N:P表现为凋落物>植物>土壤。在不同植物器官间, C含量的差异较小, 其变异系数相对N、P含量较低且保持稳定; N、P含量为叶片最高且变异系数最低; N:P为树皮最高, 而枝的变异系数最低。常绿与落叶树种的叶片N、P含量差异显著。与不同森林类型的化学计量比相比, 该常绿落叶阔叶混交林植物群落的C:P及N:P较低, 凋落物的C:P及N:P较高, 土壤的C、N、P化学计量比与亚热带常绿阔叶林基本一致, 生态系统的C:N相对较低。利用生物量加权法计算得到的该森林生态系统不同组分的C、N、P化学计量比的大小关系与前人利用枝叶取样算术平均的结果存在较大差异。C、N、P含量及其化学计量比在不同器官的分配及内稳性与器官的生理功能关系密切。

大气氮(N)沉降增加加速了土壤N循环, 引起微生物生物量碳(C):N:磷(P)生态化学计量关系失衡、植物种丧失和生态系统服务功能降低等问题。开展N添加下植物群落组成与微生物生物量生态化学计量特征关系的研究, 可为深入了解N沉降增加引起植物多样性降低的机理提供新思路。该文以宁夏荒漠草原为研究对象, 探讨了N添加下植物生物量和群落多样性的变化趋势, 分析了微生物生物量C:N:P生态化学计量特征独立及其与其他土壤因子共同对植物群落组成的影响。结果表明: N添加下猪毛菜(Salsola collina)生物量呈显著增加趋势, 牛枝子(Lespedeza potaninii)生物量呈逐渐降低趋势, 其他植物种生物量亦呈降低趋势但未达到显著水平; 沿N添加梯度, Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Patrick丰富度指数均呈先略有增加后逐渐降低的趋势; N添加提高了微生物生物量N含量和N:P, 降低了微生物生物量C:N; 植物群落组成与微生物生物量N含量、微生物生物量C:N、微生物生物量N:P、土壤NO₃ ^--N浓度、土壤NH₄ ⁺-N浓度以及土壤全P含量有较强的相关关系; 微生物生物量C:N:P生态化学计量特征对植物种群生物量和群落多样性变化的独立解释力较弱, 但却与其他土壤因子共同解释了较大变差, 意味着N添加下微生物生物量C:N:P生态化学计量特征对植物群落组成的影响与其他土壤因子高度相关。

灌木层作为森林生态系统的重要组成部分, 了解其生态化学计量特征将有助于揭示森林生态系统物质周转和养分循环等生态功能。该研究选取青海省7种主要优势林分——白桦(Betula platyphylla)林、毛白杨(Populus tomentosa)林、红桦(Betula albosinensis)林、青扦(Picea wilsonii)林、山杨(Populus davidiana)林、圆柏(Sabina chinensis)林、云杉(Picea asperata)林为研究对象, 采用野外取样和室内实验分析相结合的方法, 研究了不同林分林下灌木层不同器官(叶、枝干、根)及其表层(0-10 cm)土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其相关性。结果表明: 7种林分间灌木(叶、枝干、根) P含量、C:P均没有明显差异性; 山杨林、圆柏林、云杉林的林下灌木(叶、枝干、根) N含量、N:P高于白桦林、毛白杨林、红桦林和青扦林, C:N则相反。圆柏林的林下灌木生长受P限制, 其余6种林分的林下灌木生长受N限制。7种林分间土壤有机碳(SOC)和总氮(TN)含量呈现出明显差异性, 而总磷(TP)含量则差异不明显。相关性分析表明, 林下灌木(叶、枝干、根) N含量、C:N、N:P与土壤TN含量、C:N、N:P呈极显著相关性, 而P含量、C:P与土壤TP含量呈显著相关性。冗余分析表明, 林下灌木层植被C、N、P含量及生态化学计量特征受到土壤化学计量特征及各环境因子的共同影响, 其中土壤C:N、海拔、年平均气温、年降水量为主要影响因子。

为探讨林下植被根际土壤酶化学计量特征及其对林分类型和季节的响应, 该研究以江西省泰和县千烟洲试验站典型人工杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)和湿地松(Pinus elliottii)林林下优势灌草檵木(Loropetalum chinense)、杨桐(Adinandra millettii)、格药柃(Eurya muricata)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和暗鳞鳞毛蕨(Dryopteris atrata)为对象, 在植被生长初期(4月)和旺盛期(7月)测定优势灌草根际土壤与碳(C)循环相关的β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、与氮(N)循环相关的β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)和亮氨酸氨基肽酶(LAP)、与磷(P)循环相关的酸性磷酸酶(AP)活性、酶化学计量比及土壤理化性质。结果发现: (1)根际土壤与C和N循环相关的酶活性以及BG:AP (酶C:P)在不同林下植被之间存在显著差异, 而与P循环相关的酶活性差异不显著。林分类型和取样季节显著影响BG:(NAG+LAP)(酶C:N), 且林下植被类型、林分类型和取样季节交互影响酶C:P。主成分分析表明, 根际土壤酶的活性及计量比在不同林下植被(檵木不同于格药柃, 且二者显著区别于其他物种)、林分类型(杉木林区别于马尾松、湿地松林)和取样季节之间均存在显著差异。土壤硝态氮(NO₃ ^--N)、铵态氮(NH₄ ⁺-N)、可溶性有机碳(DOC)含量和碳氮比(C:N)是影响林下植被根际土壤酶的活性及化学计量比的主要因素。(2)标准主轴回归分析表明, 林下植被根际土壤lg(BG)、lg(NAG+LAP)和lg(AP)之间存在显著线性关系, lgBG:lg(NAG+LAP):lgAP (酶C:N:P)约为1:1:1.3, 酶C:P及(NAG+LAP):AP (酶N:P)分别为0.14和0.15。AP远大于BG和NAG+LAP的活性, 导致lg(BG)和lg(NAG+LAP)与lg(AP)的回归斜率极显著偏离1。说明林下植被根际土壤酶的活性及计量比受植被种类、林分类型及取样季节影响, 且基质有效性在其中发挥重要作用。相较于C循环和N循环, 微生物会分配更多资源用于P循环相关酶的生产, 暗示亚热带人工林林下植被根际土壤微生物生长和活性更易受P限制。

为深入探究半寄生植物与其寄主间的养分关系, 在云南哀牢山徐家坝地区选取两种常见半寄生植物椆树桑寄生(Loranthus delavayi)和柳叶钝果寄生(Taxillus delavayi), 研究其寄主枝条-吸器-寄生枝条-寄生叶片间的碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量特征关系。结果表明: 1)两种半寄生植物的寄主枝条-吸器-寄生枝条-寄生叶片这一连续体的C、N、P生态化学计量特征变化趋势并不完全相同, 具有物种自身的特性。2)同一半寄生植物的寄主枝条具有相似的C、N、P生态化学计量特征, 寄主物种对半寄生植物的生态化学计量特征没有显著影响。3)寄主枝条的C、N、P生态化学计量特征间具有紧密的相关关系, 吸器弱于寄主枝条, 寄生枝条弱于吸器, 寄生叶片的N、P含量相关关系不显著。4)寄主枝条与寄生叶片间的C含量存在极显著负相关关系。5)吸器与寄主枝条间的C、N、P生态化学计量特征存在紧密的相关关系, 但在生态化学计量特征的数值上吸器与寄生枝条更为接近。吸器作为连接寄主与寄生植物的关键部位, 其与寄主枝条极为显著的相关关系体现了寄主枝条养分对寄生植物的重要性, 而吸器在元素含量、计量比的数值以及相互关系上与寄生枝条更为相似, 则体现了吸器作为寄生植物器官具有与寄生枝条相似的生理功能。通过对寄主枝条-吸器-寄生枝条-寄生叶片C、N、P生态化学计量特征的分析, 为深入研究半寄生植物的养分利用策略与生态适应性提供了重要的基础资料。

氮沉降对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响, 尤其是加剧了植物生长的磷限制, 从而使得氮沉降背景下植物磷含量变化备受关注。该文综述了氮添加对森林植物磷含量的影响, 认为氮添加通过促进土壤磷酸酶活性进而提高土壤有效磷含量, 有利于植物的磷吸收并增加植物磷含量。同时, 森林植物磷含量对氮添加的响应还受物种、生活型以及施氮时间长短等因素的影响。基于森林植物磷含量对氮添加响应的差异性, 该文进一步探讨氮富集背景下森林植物磷含量变化的可能机制: 1)外源氮输入通过改变土壤中有效磷含量从而对植物磷的来源产生影响; 2)通过影响植物的根系分泌物、菌根共生和根系形态结构等进而影响植物的磷吸收能力; 3)通过影响植物的磷养分再分配、磷养分重吸收对植物磷利用效率产生影响。综上所述, 外源氮输入使植物磷含量发生改变, 首要原因是土壤有效磷含量的改变, 其次是植物磷吸收能力和磷利用效率的改变起调控作用。

为科学认识科尔沁沙地优势固沙灌木的生态适应性和固沙植被演变规律, 该研究对科尔沁沙地流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和丘间低地的优势固沙灌木小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和盐蒿(Artemisia halodendron)进行野外调查, 研究了这两种固沙灌木的叶片氮(N)、磷(P)化学计量特征、灌丛土壤养分状况以及内稳性特征。结果表明: 1)与盐蒿相比, 灌木小叶锦鸡儿具有较高的叶片N含量及N:P, 而P含量仅为盐蒿的1/2; 2)两种优势固沙灌木灌丛下土壤的全N、全P含量及速效N、速效P含量高于该地区土壤的平均水平, 小叶锦鸡儿灌丛下土壤养分含量显著高于盐蒿灌丛下土壤; 3)盐蒿叶片N、P化学计量内稳性指数(H)表现为H_P > H_N:P > H_N, 说明盐蒿更易受土壤N的限制; 小叶锦鸡儿叶片N、P化学计量内稳性指数表现为H_N:P > H_N > H_P, 意味着小叶锦鸡儿更易受土壤P的限制。在N含量较低的沙化草地, H_N较高的固沙灌木小叶锦鸡儿比盐蒿更具生长优势, 对于该地区生态恢复及保护具有不可替代的作用。然而, 小叶锦鸡儿额外吸收的N, 使其生长过程可能易受P的限制, 因此在沙地恢复过程中应注意土壤P的供应。

叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量特征为植物养分状况和元素限制性提供依据。为了解不同生活型植物叶片C、N、P化学计量特征的变化,该研究测定、分析了大兴安岭地区18个泥炭地常见的3种草本植物——白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)、玉簪薹草(Carex globularis)、小叶章(Deyeuxia angustifolia), 5种落叶灌木——柴桦(Betula fruticosa)、越桔柳(Salix myrtilloides)、细叶沼柳(Salix rosmarinifolia)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)、越桔(Vaccinium vitis-idaea)和3种常绿灌木——杜香(Ledum palustre)、地桂(Chamaedaphne calyculata)、头花杜鹃(Rhododendron capitatum)的叶片C、N、P含量。结果表明: (1)落叶和常绿灌木叶片C、N、P含量总体高于草本植物而C:N、C:P、N:P低于草本植物, 说明不同生活型植物具有不同的养分利用策略,灌木叶片C、N、P储存高于草本植物而N、P利用效率低于草本植物; (2)小叶章和头花杜鹃叶片N:P小于10, 同时其N含量小于全球植物叶片平均N含量, 相比其他植物来说更易受N限制; (3)采样地点解释了叶片C、N、P指标变异的12.8%-40.8%, 植物种类对叶片C、N、P指标变异的解释量占9.3%-25.5%; (4)草本植物C、N、P指标的地点间变异系数高于落叶和常绿灌木, 草本植物C、N、P指标对地点因素变化的响应较灌木敏感; (5)草本植物N含量种间变异系数高于落叶和常绿灌木, 落叶灌木P含量种间变异系数高于草本植物和常绿灌木, 草本植物和落叶灌木N、P吸收的种间生理分化较常绿灌木高。

为探讨荒漠草地沙漠化对“土壤-微生物-胞外酶”系统生态化学计量的影响机理, 该研究采用空间序列代替时间演替的方法, 研究了宁夏盐池荒漠草地沙漠化过程中土壤、土壤微生物及土壤胞外酶碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量的变异特征。结果表明: (1)随着荒漠草地沙漠化的不断加剧, 土壤C、N、P含量和土壤C:P、N:P均呈降低趋势, 而土壤C:N逐渐增加。(2)荒漠草地沙漠化过程中, 土壤微生物生物量C (MBC):微生物生物量P (MBP)、微生物生物量N (MBN):MBP和土壤β-葡萄糖苷酶(BG):N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)逐渐降低, 而土壤BG:磷酸酶(AP)和NAG:AP基本表现为增加趋势。(3)随着荒漠草地沙漠化程度的加剧, 土壤微生物C利用效率CUE_C:N和CUE_C:P与土壤微生物N利用效率NUE_N:C和土壤微生物P利用效率PUE_P:C的变化趋势相反。(4)荒漠草地土壤、土壤微生物生物量和土壤胞外酶C:N化学计量(C:N, MBC:MBN, BG:NAG)与土壤、土壤微生物生物量和土壤胞外酶N:P化学计量(N:P, MBN:MBP, NAG:AP)显著负相关, 而土壤和胞外酶C:N化学计量(C:N, BG:NAG)与土壤和胞外酶C:P化学计量(C:P, BG:AP)显著正相关。土壤N:P与土壤MBN:MBP显著正相关, 而与土壤NAG:AP显著负相关。分析表明, 荒漠草地沙漠化过程中土壤微生物生物量及胞外酶活性随着土壤养分的变化而发生变化; 微生物-胞外酶C:N:P生态化学计量与土壤养分存在协变关系, 为理解荒漠草地土壤-微生物系统C、N、P循环机制提供理论依据。

为了解森林养分内循环对全球变化的响应, 基于长期模拟氮沉降试验, 研究了杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林不同龄级(一年生、二年生和衰老)叶和枝的氮(N)、磷(P)养分分配及其再吸收特征, 并分析了不同模拟N沉降处理时间(7年和14年)杉木叶N、P养分再吸收差异。在12年生杉木中开展模拟N沉降试验, 以尿素(CO(NH₂)₂)为N源, 设N0、N1、N2和N3 4个处理水平, 施氮量分别为0、60、120和240 kg·hm ^-2·a ^-1, 每个处理重复3次。结果表明: (1)叶和枝在衰老过程中碳(C)、N和P含量逐渐降低, 且叶的C、N和P含量比枝高; N含量大小依次为一年生叶>二年生叶>衰老叶>一年生枝>二年生枝>衰老枝, 且N3 > N2 > N1 > N0, 而C:N则呈现相反的趋势; 衰老器官的C:N、C:P、N:P比新鲜器官高; N沉降增加了不同龄级叶和枝(除二年生叶外)的N、N:P和C:P, 但降低了P和C:N。(2)叶和枝的N、P养分再吸收率(RE_N、RE_P)随龄级的增加至衰老有规律地递减, 且RE_P > RE_N; 受长期N沉降的影响, RE_N叶(28.12%) <枝(30.00%), 而RE_P则为叶(45.82%) >枝(30.42%); 杉木叶和枝N:P与RE_N:RE_P之间存在极显著的线性相关关系。(3)随N沉降处理时间的增加, 叶RE_N呈降低态势, 各处理(N1、N2和N3)分别降低了9.85%、3.17%和11.71%; 而RE_P则明显上升, 分别增加了71.98%、42.25%和9.60%。研究结果表明: 不同器官、不同龄级的养分再吸收率随氮沉降处理的水平、处理时间而所有不同; RE_N:RE_P与N:P之间存在紧密关系。

为了探明氮(N)限制的植物群落中物种水平和功能群水平的碳(C)、N、磷(P)含量以及C:N:P对P添加的响应是否一致,明确P添加对群落物种构成改变的内在机制。以青藏高原高寒草甸为研究对象, 通过P添加试验, 研究了功能群水平和物种水平生态化学计量比对P添加的响应, 以及P添加对物种水平的优势度和功能群水平生物量的影响。结果表明: 在青藏高原高寒草甸连续5年添加P显著改变了植物的C、N、P含量以及C:N:P, 且在物种水平和功能群水平(不含典型物种)的响应规律基本一致。在禾本科、莎草科和杂类草功能群(不含典型物种)和相应物种水平上P添加对C含量影响不显著。P添加显著增加了禾本科、莎草科、豆科和杂类草4个功能群(不含典型物种)和相应物种水平的植物P含量, 降低了C:P和N:P。禾本科和莎草科的N含量和C:N对P添加在物种水平和功能群水平上(不含典型物种)的响应规律一致, 表现为N含量显著降低, C:N显著增加; P添加使豆科物种水平上N含量显著增加而C:N显著降低, 但在功能群水平上(不含典型物种)无显著作用; 杂类草的N含量和C:N对P添加在物种水平和功能群水平上(不含典型物种)的响应规律均不一致。在N限制的生境中添加P, 禾本科物种在群落中逐渐占据优势跟其增高的N、P利用效率相关, 而杂类草由于逐渐降低的N和P利用效率使其生物量在群落中所占的比重逐渐下降。

叶片是植物进行光合作用的器官, 研究叶片氮(N)、磷(P)含量和氮磷比(N:P)在地理和气候梯度上的变异规律有着重要的意义。该研究沿着长白山海拔梯度设置了14块样地, 测定了48种木本植物431份叶片样品的N、P含量和N:P, 以研究气候、植物功能型、谱系对叶片N、P含量以及N:P的相对影响大小, 探讨叶N、P化学计量特征在海拔梯度上的变化机制。结果表明, 叶片N含量、N:P随海拔的升高而降低, 与气温正相关, 与降水量负相关, 叶片P含量与海拔没有显著相关性。植物功能型是叶片N、P含量变异的重要影响因子, 灌木物种的叶N含量显著高于乔木, 两者的叶片P含量、N:P差异不显著; 阔叶、落叶物种的N、P含量和N:P分别显著高于针叶、常绿物种。气候对叶片N、P含量和N:P的作用显著, 但解释力不高(1.50%-2.98%)。系统发育关系是叶片N、P含量和N:P海拔格局形成的最主要因素, 解释了30.36%-54.38%的变异, 远大于气候的解释力。海拔梯度上的气候和物种组成变化对叶性状没有明显的协同作用。

马尾松(Pinus massoniana)是长江上游低山丘陵区退耕还林的一个主要造林树种。为了解林窗调控下, 马尾松人工林更新优势种在化学计量特征水平上受边缘效应的影响, 该文选取四川省宜宾市高县马尾松人工林人工砍伐形成的7种面积不等的林窗, 以林下为对照, 分析了人工更新优势植物油樟(Cinnamomum longepaniculatum)叶片化学计量特征及其季节动态。结果表明: 马尾松人工林林下与不同面积林窗边缘相比, 不同季节各林窗边缘油樟叶片碳(C)含量、碳氮比(C:N)和碳磷比(C:P)均显著高于林下。随着林窗面积增大, 油樟叶片C含量、C:N、C:P和N:P均先升后降, 在中型林窗(400-900 m²)边缘出现最大值。从春季到冬季, 油樟叶片N、P含量显著下降后上升, C:N和C:P显著上升后下降, 均在夏季有拐点。夏秋季林窗边缘油樟对养分吸收利用优于春冬季, 边缘效应更显著。主成分分析结果显示, 马尾松人工林不同大小林窗边缘油樟化学计量特征主要受林窗面积、相对光强及月平均气温影响。研究结果表明: 625 m²林窗边缘油樟有机质储存及养分利用效率在不同季节均有最大值, 在化学计量特征水平上具有更显著的边缘效应。

弄清半干旱区植物叶片和细根的碳(C)、氮(N)、磷(P)元素的化学计量特征及其关联性对于认识植物C、N、P元素之间的交互作用及平衡制约关系、植物的养分利用策略, 以及对全球变化的响应具有重要的意义。该研究对科尔沁沙地60种主要植物叶片和细根的C含量、N含量、P含量、C:N、C:P、N:P的差异性及其相关性进行了研究。结果表明: 1)科尔沁沙地60种主要植物叶片平均C含量、N含量、P含量和C:N:P分别为424.20 mg·g^-1、25.60 mg·g^-1、2.10 mg·g^-1和202:12:1。细根平均C含量、N含量、P含量和C:N:P分别为434.03 mg·g^-1、13.54 mg·g^-1、1.13 mg·g^-1和384:12:1。细根N、P含量近似等于叶片平均N、P含量的1/2; 叶片与细根的N:P并无显著差异, 具有明显的保守性, 反映了植物地上和地下养分吸收与分配比例的一致性; 2)不同生活型植物间叶片和细根的C、N、P含量及其化学计量比存在显著差异, 杂类草植物具有较高的叶片N、P含量, 禾草类植物具有较高的叶片C:N和C:P, 一年生杂类草和禾草类植物叶片的N:P较低。与非豆科植物相比, 豆科植物具有较高的C、N含量和较低的C:N, 表明不同生活型植物对养分的适应策略不同; 3)相关分析表明, 叶片和细根的N、P含量间显著正相关, 细根C含量与N含量之间以及C含量与P含量之间显著负相关, 表明植物体内这3种元素之间存在相互作用; 4)科尔沁沙地植物叶片和细根间的C、N、P含量及化学计量比均有显著的正相关关系, 说明植物光合产物和养分在地上和地下部分之间分配具有平行的比例关系, 但不同生活型植物叶片和细根之间元素含量的相关性存在一定差异, 这可能与不同生活型植物的养分利用效率有关。